- Трофічні рівні
- - Потік енергії та речовини
- - Виробники
- Сонячна енергія та життя
- Хемотрофи
- - Первинні споживачі
- Травоїдні
- Всеїдні
- - Вторинні споживачі
- Менші хижаки
- Комахоїдні рослини
- - третинні споживачі
- Супер хижаки
- Скріпачі
- Паразити
- - Декомпозитори або детрітіворі
- Бактерії та грибки
- Детритіворес
- Види харчової павутини
- - За домінуючим середовищем
- - За біологічною взаємодією
- Паразитизм
- - Відповідно до моделі представлення
- Джерельні мережі
- Затонулі сітки
- Мережі підключення
- Мережі потоку живлення
- Функціональні мережі
- - Еволюція харчових тканин
- Наземна продовольча павутина
- - Харчова павутина лісу
- Продуктивність та їзда на поживних речовинах
- Виробники
- Первинні споживачі
- Вторинні споживачі
- Мурашки джунглів
- Переливний ліс або затоплений ліс
- Третинні споживачі
- Декомпозитори
- - Мережа з пустинної їжі
- Виробники
- Первинні споживачі
- Вторинні споживачі
- Третинний споживач
- Морська трофічна павутина
- - На основі фітопланктону
- Виробники
- Первинні споживачі
- Вторинні споживачі
- Третинні споживачі
- Декомпозитори
- - На основі хіміосинтетичної археї
- Виробники
- Первинні споживачі
- Вторинні споживачі
- Детритіворес
- Струми та поживні речовини
- Список літератури
Трофічна або харчова мережа є безліч харчових взаємодій між живими істотами в екосистемі. Харчова павутина формується переплетенням кількох харчових ланцюгів (лінійна послідовність, що йде від виробника до останнього споживача).
У строгому розумінні трофічні мережі не відкриваються, а утворюють закриті цикли, коли кожен організм стає їжею для іншого. Це відбувається тому, що розкладачі та детрітіворі в кінцевому підсумку включають в мережу поживні речовини будь-якої живої істоти.
Продовольчі мережі. Джерело: Roddelgado
У межах трофічної мережі ідентифікуються різні трофічні рівні, причому перший утворюється виробниками, які впроваджують енергію та речовину в систему за допомогою фотосинтезу чи хіміосинтезу.
Тоді ці виробники служать їжею для так званих первинних споживачів, які в свою чергу будуть споживатися іншими (вторинними) споживачами. Крім того, інші рівні споживачів можуть бути присутніми залежно від складності екосистеми.
Крім того, мережі стають складнішими, оскільки існує значна частка всеїдних організмів (вони споживають тварин, рослини, гриби). Тому ці типи організмів можуть займати різні трофічні рівні в будь-який момент часу.
Існують різні типи трофічних мереж відповідно до різних екосистем, де вони розвиваються, та моделі, якою користується дослідник. Загалом, ми знаходимо наземні трофічні мережі та водні трофічні мережі, а в межах останніх прісноводні та морські.
Аналогічно в наземних мережах кожен біом має свої особливості залежно від видів, які його складають.
Трофічні рівні
Трофічні рівні відносяться до ієрархії кожного вузла в трофічній павутині, починаючи від виробника. У цьому сенсі перший трофічний рівень - це рівень виробників, а за ним - різні рівні споживачів. Дуже особливим типом кінцевого споживача є детітрові речовини та розкладачі.
Трофічні рівні. Джерело: Roddelgado
Хоча модель має тенденцію представляти мережу як ієрархію знизу вгору, це дійсно тривимірна і необмежена мережа. Врешті-решт, споживачі вищого рівня також будуть спожиті детітровірухами та розкладачами.
Так само мінеральні поживні речовини, що виділяються детрітіворі та розкладачами, будуть переобладнані в мережу первинними виробниками.
- Потік енергії та речовини
Екосистема - це складна взаємодія абіотичних факторів (клімат, ґрунт, вода, повітря) та біотичних факторів (живих організмів). Матерія та енергетичний потік у цій екологічній системі, основним джерелом енергії є електромагнітне випромінювання від Сонця.
Іншим джерелом енергії є гарячі джерела з фумаролів глибоких океанських глибин. Це джерело живить дуже особливі трофічні мережі, лише на морському дні.
- Виробники
Рослини та водорості виробляють організми
Виробниками є всі ті організми, які отримують свою енергію з неорганічних джерел, або сонячної енергії, або неорганічних хімічних елементів. Ці виробники є точкою входу енергії та речовини до мережі харчування.
Сонячна енергія та життя
Енергію Сонця не можуть використовувати всі живі організми для їх структурного та функціонального розвитку. Тільки автотрофні організми можуть асимілювати його та перетворювати його на засвоювані форми до кінця життя на Землі.
Це можливо завдяки біохімічній реакції під назвою фотосинтез, активований сонячним випромінюванням, захопленим спеціалізованим пігментом (хлорофілом). Використовуючи водний та атмосферний CO2, фотосинтез перетворює сонячну енергію у хімічну енергію у вигляді вуглеводів.
З вуглеводів та використання мінералів, поглинених з ґрунту, автотрофні організми можуть будувати всі свої структури та активізувати метаболізм.
Основними автотрофами є рослини, водорості та фотосинтетичні бактерії, що складають перший рівень трофічного ланцюга. Тому будь-який організм, який споживає автотроф, матиме доступ до тієї хімічної форми енергії для власного розвитку.
Хемотрофи
Археївське царство (одноклітинне схоже на бактерії) включає організми, здатні отримувати енергію від окислення неорганічних сполук (літотрофів). Для цього вони використовують не сонячне світло як основне джерело енергії, а хімікати.
Ці речовини отримують, наприклад, у глибокому морі, викиданому втечею підводних вулканів. Так само вони є автотрофними організмами, а тому також складають частину основи харчових ланцюгів.
- Первинні споживачі
Цей рівень включає гетеротрофні організми, тобто вони не здатні виробляти власну їжу та отримувати її, споживаючи первинних виробників. Тому всі травоїдні тварини, а також організми, які споживають хіміосинтетичні археї, є первинними споживачами.
Травоїдні
Не всі рослинні структури легко засвоюються, як м'ясисті плоди, які розвинулися до вживання, і допомагають розпорошити насіння.
Гервіборо. Джерело: Ларрі Д. Мур
У цьому сенсі травоїдні тварини адаптувались до перетравлення волокнистих рослинних тканин через складні травні системи. У цих системах встановлюються симбіотичні зв’язки з бактеріями або найпростішими, які допомагають процесу шляхом бродіння.
Всеїдні
Всеїдні споживають організми, здатні поводитися як первинні, вторинні та навіть третинні споживачі. Тобто це організми, які споживають як їжу рослинного, тваринного, грибкового чи бактеріального походження.
До цієї категорії належать люди, також їхні родичі, шимпанзе та інші тварини, такі як ведмеді. Так само багато детрітровідів і розкладачі поводяться суворо як всеїдні.
Наявність всеїдних, особливо на проміжних рівнях мереж, ускладнює їх аналіз.
- Вторинні споживачі
Це ті гетеротрофні організми, які не здатні безпосередньо споживати виробників і отримувати їх енергію, споживаючи первинних споживачів. Вони складають м’ясоїдних тварин, які заковтують і перетравлюють тканини, що складають організм первинних споживачів для отримання енергії та розвитку.
Менші хижаки
Як вторинні споживачі, особливо ті організми, які, харчуючись первинними споживачами, можуть бути об’єктом споживання. У цьому випадку вони будуть служити їжею для більш великих хижаків, що становлять категорію третинних споживачів.
Комахоїдні рослини
Мушмула Dionaea
Інший випадок, який вводить складність у трофічні мережі, - це комахоїдні рослини. Ці рослини є виробниками, якщо вони здійснюють процес фотосинтезу із сонячної енергії, але вони також є вторинними та третинними споживачами, оскільки вони деградують комах.
Наприклад, рослинні види родини Droseraceae (рід Drosera) та Sarraceniaceae (рід Heliamphora), ростуть на вершинах тепуїсів (табличні піщані гори з бідними на азот ґрунтами). Ці види рослин еволюціонували для отримання азоту з тіл комах і навіть дрібних жаб.
- третинні споживачі
Вони є гетеротрофними організмами, які живляться іншими споживачами, будь то первинними чи вторинними. Що стосується всеїдних, вони також включають виробників безпосередньо в свій раціон.
Ось супер хижаки - це організми, здатні хижати інших, але хижакам не підлягають. Однак наприкінці свого життєвого циклу вони в кінцевому підсумку з'їдаються відлякувачами, детрітіворі та розкладачами.
Супер хижаки
Вони вважаються на вершині харчової піраміди, головним супер хижаком є людина. Практично у всіх харчових мережах є один або кілька таких супер хижаків, як лев в африканській савані та ягуар в тропічному лісі Амазонії.
Месоїдні тварини. Джерело: Лука Галуцці (Лукаг)
У морських екосистемах - акули та кити, в тропічних прісноводних екосистемах - крокодили та алігатори.
Скріпачі
Деякі тварини харчуються тушками інших тварин, на яких вони не полювали. Так буває канюків або грифів, а також деяких видів гієн (плямиста гієна здатна полювати).
Тому мова йде про споживачів, які харчуються споживачами будь-якого трофічного рівня. Одні автори включають їх до складу розкладачів, а інші заперечують цю локацію, оскільки ці тварини споживають великі шматки м'яса.
Насправді є деякі хижаки, які діють як відлякувачі, коли полювання дефіцитно, наприклад, великі коти та навіть люди.
Паразити
Різні форми паразитизму також є фактором складності харчових тканин. Бактерія, грибок або патогенний вірус споживають організм, що паразитує, і навіть спричиняють його загибель, і тому поводяться як споживачі.
- Декомпозитори або детрітіворі
Він включає велику різноманітність організмів, які сприяють деградації органічної речовини, коли живі істоти гинуть. Вони є гетеротрофами, які живляться гниючими органічними речовинами і включають бактерії, грибки, протісти, комахи, кольчуги, краби та ін.
Бактерії та грибки
Хоча ці організми не здатні безпосередньо поглинати частини органічної речовини, вони є дуже ефективними розкладачами. Вони роблять це завдяки секреції речовин, здатних розчиняти тканини і потім поглинати поживні речовини.
Детритіворес
Детритиворе. Джерело: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Earthworm.jpg
Ці організми безпосередньо споживають гниючу органічну речовину для отримання їжі. Наприклад, дощові черв’яки (Lumbricidae), які переробляють органіку, шкала вологи (Oniscidea), жуки та багато видів крабів.
Види харчової павутини
Існують різні критерії класифікації харчових тканин, і в принципі існує стільки видів харчових тканин, скільки є екосистеми на Землі.
- За домінуючим середовищем
Критерій першої класифікації ґрунтується на двох основних існуючих середовищах на планеті - це земля та вода. Таким чином виникають наземні мережі та водні мережі.
У свою чергу водні мережі диференціюються на прісноводні та морські; існуючі в кожному конкретному випадку мережі різних типів.
- За біологічною взаємодією
Вони також можуть бути диференційовані відповідно до переважаючої біологічної взаємодії, найбільш поширеними є ті, що ґрунтуються на хижацтві. У них послідовність хижацтва генерується від первинних виробників та їх споживання травоїдними тваринами.
Паразитизм
Існують також трофічні мережі, засновані на паразитизмі, в яких вид, як правило, менший, ніж господар, яким харчується. З іншого боку, існують гіперпаразити (організми, які паразитують на інших паразитах).
Наприклад, рослини сімейства Loranthaceae об'єднують геміпаразитні рослини. У цьому випадку рослини здійснюють фотосинтез, але вони паразитують на інших рослинах для отримання води та мінералів.
Крім того, є деякі види цього сімейства, які паразитують на інших рослинах тієї ж групи і поводяться як гіперпаразити.
- Відповідно до моделі представлення
Продовольчі мережі також класифікуються залежно від використовуваної моделі представлення. Це залежить від інтересу дослідника, згідно з яким модель відображатиме певний тип інформації.
Таким чином, існують джерела, затонулі мережі, мережі зв’язку, мережі енергетичного потоку та функціональні мережі.
Джерельні мережі
Ці моделі фокусуються на основних вихідних вузлах, тобто на тих, які забезпечують найбільшу кількість їжі в системі. Таким чином, що вони представляють усіх хижаків, які харчуються цими вузлами, і кількості отриманої їжі.
Затонулі сітки
На відміну від попередньої моделі, ця фокусується на вузлах хижаків, представляючи всю їхню здобич і те, що споживають ці здобичі. Таким чином, в той час як вихідна павутина йде знизу вгору в послідовності трофічних рівнів, затонуле полотно йде зворотним шляхом.
Мережі підключення
У цьому випадку людина починається від мережі в цілому і намагається представити всі можливі харчові зв’язки в екосистемі.
Мережі потоку живлення
Цей тип харчової веб-моделі орієнтований на кількісний потік енергії через екосистему. Це так звані стехіометричні дослідження, які встановлюють кількість речовини і енергії, які взаємодіють в реакції, і вимірюють продукт.
Функціональні мережі
Функціональні мережі фокусуються на встановленні ваги кожної підгрупи вузлів в роботі системи, визначенні структури та функцій. Він передбачає, що не всі харчові взаємодії, що відбуваються в екосистемі, мають однакове значення для її функціональної стійкості.
У той же час, цей тип мережі оцінює кількість можливих трофічних зв’язків в екосистемі насправді і які вузли забезпечують більшу чи меншу кількість біомаси.
- Еволюція харчових тканин
Нарешті, харчова павутина може бути неоекологічною або палеоекологічною. У першому випадку він являє собою поточну мережу харчових продуктів, а в другому - реконструкцію вже вимерлої павутини.
Наземна продовольча павутина
У наземному середовищі існує велике різноманіття екосистем, що складаються з різних комбінацій видів. Тому трофічні полотна, які можна обмежити, досягають величезної кількості.
Наземна продовольча павутина. Джерело: Кріс through (через твори Дж. Патріка Фішера, К. Шухмахера, Мадпріме, Луїса Фернандеса Гарсія, Луїса Мігеля Бугалло Санчеса, Чжун Тун Йе, Сьюзанн Хейєр та Саймона Ендрюса)
Потрібно мати на увазі, що біосфера - це повністю взаємопов’язана складна система, саме тому це гігантська харчова павутина. Однак, щоб зрозуміти функціонування природи, людина визначає функціональні частини цієї мережі.
Таким чином, можна охарактеризувати трофічну павутину тропічного лісу, помірний ліс, савану чи пустелю як окремі сутності.
- Харчова павутина лісу
У тропічному лісі різноманітність живих організмів величезна, як і мікросередовища, що утворюються в ньому. Тому харчові взаємодії, які відбуваються, також дуже різноманітні.
Продуктивність та їзда на поживних речовинах
Продуктивність рослин тропічного лісу висока, а також висока ефективність переробки поживних речовин. Насправді найбільша частка поживних речовин міститься в рослинній біомасі та в посліді, що покриває ґрунт.
Виробники
Найбільший збір сонячної енергії виробниками у тропічному лісі відбувається у верхньому полоні. Однак є кілька нижчих верств, які захоплюють світло, яке вдається фільтрувати, включаючи альпіністів, епіфітів, трав та ґрунтових чагарників.
Первинні споживачі
Відповідно до вищезазначеного, більшість первинних споживачів лісових кормів у лісових шарах. Існує велике розмаїття комах, які харчуються листям дерев, тоді як птахи та кажани споживають плоди та насіння.
Є також ссавці, такі як мавпи, лені та білки, які харчуються листям і плодами.
Вторинні споживачі
Багато птахів є комахоїдними, а деякі комахи, такі як богомол, є хижаками інших травоїдних комах. Існують також комахоїдні ссавці, такі як медоносний ведмідь, який споживає мурашок, в даному випадку - травоїдних і хижих.
Мурашки джунглів
Однією з найчисленніших і таксономічно різноманітних груп у джунглях є мурахи, хоча через їх розмір вони залишаються непоміченими.
Різні види мурашок можуть вести себе як основні споживачі, харчуючись листям та рослинними виділеннями. Інші види виступають вторинними споживачами, полюючи та харчуючись іншими комахами та навіть більшими тваринами.
Мурахи Джерело: Мухаммед Махді Карим
Відомий випадок - мурахи-легіонери чи марабунта в тропічних лісах, які періодично складають маси тисяч чи мільйонів особин. Вони спільно полюють на всіх тварин, що знаходяться в межах їх досяжності, в основному на комах, хоча вони можуть споживати маленьких хребетних.
Переливний ліс або затоплений ліс
Цей тип лісу є наочним прикладом складності, яку харчова павутина може досягти в тропічному лісі. У цьому випадку під час сезону дощів у гірських хребтах, які породжують великі річки, що перетинають ліси, трапляються повені.
Води річки проникають у джунглі, досягаючи до 8 та 10 м висоти, і в цих умовах прісноводні та наземні сильватичні трофічні мережі інтегровані.
Таким чином, трапляються такі випадки, як риба Arapaima gigas, яка здатна одним стрибком захопити дрібних тварин, що сидять на листках дерев.
Третинні споживачі
Великими хижаками тропічного лісу є котики, великі змії, а також крокодили та алігатори. Що стосується тропічних лісів американських тропіків, прикладами цього є ягуар (Panthera onca) та анаконда (Eunectes murinus).
Зі свого боку, в африканських джунглях є леопард, отруйна чорна змія мамби (Dendroaspis polylepis) або африканський пітон (Python sebae). А у випадку з тропічною Азією є тигр (Panthera tigris) та сітчастий пітон (Malayopython reticulatus).
Є також хижі птахи, що займають найвищий трофічний рівень, наприклад, орел гарпій (Harpia harpyja).
Декомпозитори
Підлога дощового лісу - це екосистема сама по собі з великою різноманітністю організмів. Сюди входять різні групи, такі як бактерії, грибки, протести, комахи, кольчатки та ссавці, які роблять там свої нори.
Більшість цих організмів сприяє процесу розкладання органічної речовини, яка реабсорбується заплутаною системою коріння та грибів.
Було виявлено, що ризосфера (коренева система ґрунту) включає так звані мікоризні гриби. Ці гриби встановлюють симбіотичні зв’язки з корінням, які забезпечують їх поживними речовинами, а гриби сприяють поглинанню дерева та мінералів деревом.
- Мережа з пустинної їжі
Пустелі - екосистеми з низькою продуктивністю через їх екологічні умови, особливо дефіцит водопостачання та екстремальні температури. Ці екологічні умови обумовлюють дефіцит рослинного покриву, тому виробництво обмежене, а фауна - дефіцитна.
Кілька видів рослин, таких як тварини, пристосувались у своєму еволюційному процесі до цих умов. Більшість тварин мають нічні звички, і вони проводять день у підземних дощах, щоб уникнути сонячної радіації.
Виробники
У цих екосистемах виробники складаються з ксерофільних видів рослин (адаптованих до умов посухи). Що стосується американських пустель, кактуси є хорошим прикладом цього, і вони дають їстівні фрукти, що споживаються комахами, птахами та гризунами.
Первинні споживачі
У пустельних районах живуть комахи, птахи, рептилії та гризуни, які живляться нечисленними рослинами, що населяють пустелю. У пустелі Сахара є види травоїдних тварин, які можуть тривалий час проходити без питної води.
Дромедарій (Camelus dromedarius). Джерело: Сезар І. Мартінс з Джундіаї, Бразилія
Серед них - дромедарій (Camelus dromedarius) і газель доркас (Gazella dorcas).
Вторинні споживачі
Хижі види мешкають у пустелі, яка живиться первинними споживачами. Серед них є павукоподібні, такі як скорпіони, які харчуються іншими комахами.
Так само є хижі птахи, такі як яструби та сови, які захоплюють інших птахів, гризунів і плазунів. Є також отруйні змії, такі як гримуча змія (Crotalus spp.), Здобиччю якої є переважно пустельні гризуни.
В американських пустелях серед ссавців є пума (Puma concolor) і койот (Canis latrans). У той час як у Сахарі живе кілька видів лисиці, серед них фенек (Vulpes zerda) і бліда лисиця (Vulpes pallida).
Третинний споживач
Сахарський гепард (Acinonyx jubatus hecki) - найбільший хижак у цій пустелі, але він, на жаль, загрожує вимиранням.
Морська трофічна павутина
Морська продовольча мережа. Джерело: Кріс through (через твори Дж. Патріка Фішера, К. Шухмахера, Мадпріме, Луїса Фернандеса Гарсія, Луїса Мігеля Бугалло Санчеса, Чжун Тун Йе, Сьюзанн Хейєр та Саймона Ендрюса)
Різноманітність морських середовищ також визначає велику різноманітність трофічних полотен. У цьому випадку виділяються два типи основних трофічних мереж: та основана на фітопланктоні та підтримувана хіміосинтетичними археями.
- На основі фітопланктону
Найхарактерніша харчова павутина морського середовища заснована на активності фітопланктону (мікроскопічні фотосинтетичні організми, що плавають у поверхневих шарах). Від цих виробників утворюються різні харчові ланцюги, що утворюють складні морські трофічні мережі.
Виробники
Фітопланктон включає численні види ціанобактерій, протістів та одноклітинні водорості, такі як діатоми. Це фотосинтетичні автотрофи, які утворюють популяції мільярдів мікроскопічних особин.
Фітопланктон (діатоми). Джерело: Проф. Гордон Т. Тейлор, Університет Стоні Брука
Вони захоплюються океанськими течіями і служать їжею для первинних споживачів. У мілководді, куди потрапляє сонячне світло, розвиваються луки водоростей і навіть водні покритонасінні.
Виробники також служать їжею для риб, морських черепах та інших організмів, які, у свою чергу, передують.
Первинні споживачі
Одним із основних є зоопланктон, який є мікроскопічними тваринами, які також входять до складу планктону та харчуються фітопланктоном. Крім того, іншими первинними споживачами є блакитний кит, китова акула та багато риб.
У коралових рифах коралові поліпи живляться фітопланктоном, а інші організми харчуються поліпами. Такий випадок з папугою (Scaridae) та зірочкою кронової кропиви (Acanthaster planci).
Вторинні споживачі
Серед них різноманітні організми, які живляться рибою, такі як інші риби, анемони, равлики, краби, тюлені, морські леви.
Третинні споживачі
Великими морськими хижаками є акули, особливо більші види, як біла акула. Ще одним великим хижаком у відкритому морі є кит-вбивця, а також дельфіни, які є одним з улюблених здобич китів, які, в свою чергу, харчуються рибою.
Декомпозитори
Процесу розкладання сприяють умови морського середовища та дія бактерій та глистів, що розкладаються.
- На основі хіміосинтетичної археї
У гідротермальних отворах, що знаходяться в океанічних хребтах на глибині понад 2000 м, є дуже своєрідні екосистеми. Враховуючи, що морське дно на цих глибинах майже безлюдне, вибух життя в цих районах виділяється.
Виробники
Сонячне світло не досягає цих глибин, тому процес фотосинтезу не може розвиватися. Ось чому харчова павутина цих екосистем підтримується автотрофними організмами, які отримують енергію з іншого джерела.
У цьому випадку це археї, здатні окислювати неорганічні сполуки, такі як сірка, і виробляти хімічну енергію. Ці бактерії знаходять навколишнє середовище, що сприяє їх масовому розмноженню завдяки теплим водам фумаролів, породжених вулканічною активністю.
Аналогічно, ці фумароли виганяють такі сполуки, як сірка, які служать для їх хіміосинтезу.
Первинні споживачі
Тварини, як молюски, черв’яки та інші організми, харчуються археями. Так само існують дуже особливі симбіотичні асоціації, такі як черевоногі, що називається плоскоклітинним равликом стопи (Crysomallon squamiferum).
Цей равлик залежить виключно від симбіотичних відносин, які він встановлює з хіміосинтетичними археями, які забезпечують його їжею.
Вторинні споживачі
Деякі глибоководні риби живляться іншими організмами, які, в свою чергу, споживають хіміосинтетичні бактерії.
Детритіворес
У глибокому океані є види риб, червів та інших організмів, які живуть на органічних уламках, що опадають з поверхні.
Струми та поживні речовини
Холодні глибокі течії виштовхують поживні речовини з морського дна на поверхню, тим самим інтегруючи морські харчові тканини.
Список літератури
- Calow, P. (Ed.) (1998). Енциклопедія екології та екологічного менеджменту.
- Крус-Ескалона, VH, Моралес-Зарате, М. В., Андрес Ф. Навія, А. Ф., Хуан М. Родрігес-Барон, Дж. М. та дель Монте-Луна, П. (2013). Функціональний аналіз трофічної павутини Bahía Magdalena Baja California Sur, Мексика. Т. Am. J. Aquat. Яловичина.
- Маргалеф, Р. (1974). Екологія.
- Montoya, JM, Solé, RV і Rodríguez, MA (2001). Архітектура природи: складність та крихкість в екологічних мережах. Екосистеми.
- Purves, WK, Sadava, D., Orians, GH та Heller, HC (2001). Життя. Наука про біологію.
- Томпсон, Р. М., Хемберг, М., Старценський, Б. М. і Шурін, Дж. Б. (2007). Трофічні рівні та трофічні клубочки: поширеність всеїдної речовини в реальних харчових мережах. Екологія.