ЕНДОПЛАЗМАТИЧНИЙ РЕТИКУЛУМ: ХАРАКТЕРИСТИКИ, БУДОВА ТА ФУНКЦІЇ - АНАТОМІЯ ТА ФІЗІОЛОГІЯ - 2025

Ендоплазматичнийретикулум є перетинчастої клітинними органелами присутні у всіх клітині. Ця складна система займає приблизно більше половини мембран у загальній клітині тварин. Мембрани продовжують, поки вони не зустрінуться з ядерною мембраною, утворюючи суцільний елемент.

Ця структура розподіляється по всій клітинній цитоплазмі у вигляді лабіринту. Це своєрідна мережа трубочок, з'єднаних один з одним мішкоподібними структурами. Біосинтез білка і ліпідів відбувається в межах ендоплазматичного ретикулума. Практично всі білки, які повинні переноситися поза клітини, спочатку проходять через ретикулум.

Мембрана ретикулума не тільки відповідає за відділення внутрішньої частини цієї органели від цитоплазматичного простору та посередництво транспорту молекул між цими клітинними відділеннями; Він також бере участь у синтезі ліпідів, які будуть складати частину плазматичної мембрани клітини та мембран інших органел.

Ретикулум поділяють на гладкий і шорсткий, залежно від наявності або відсутності рибосом у його мембранах. Шорсткий ендоплазматичний ретикулум має рибосоми, прикріплені до мембрани (наявність рибосом надає йому «шорсткого» вигляду), а форма канальців трохи пряма.

Зі свого боку гладкому ендоплазматичному ретикулуму не вистачає рибосом, а форма структури набагато більш нерегулярна. Функція грубого ендоплазматичного ретикулума спрямована переважно на переробку білків. Навпаки, гладкий відповідає за обмін ліпідів.

Загальна характеристика

Ендоплазматичний ретикулум - це мембранна мережа, присутня у всіх еукаріотичних клітинах. Він складається з мішків або цистерн і трубчастих структур, які утворюють континуум з мембраною ядра і розподіляються по клітині.

Просвіт ретикулуму характеризується високою концентрацією іонів кальцію, крім окислювального середовища. Обидві властивості дозволяють їй виконувати свої функції.

Ендоплазматичний ретикулум вважається найбільшою органелою, присутньою в клітинах. Об'єм клітини цього відділення охоплює приблизно 10% внутрішньої частини клітини.

Класифікація

Грубий ендоплазматичний ретикулум

Шорсткий ендоплазматичний ретикулум має високу щільність рибосом на поверхні. Це регіон, де відбуваються всі процеси, пов'язані з синтезом і модифікацією білків. Його зовнішній вигляд переважно трубчастий.

Гладкий ендоплазматичний ретикулум

Гладкий ендоплазматичний ретикулум не має рибосом. Він рясний у типах клітин, які мають активний метаболізм у синтезі ліпідів; наприклад, у клітинах яєчок та яєчників, які є клітинами, що продукують стероїди.

Так само гладкий ендоплазматичний ретикулум виявляється у досить високій частці в клітинах печінки (гепатоцитах). Виробництво ліпопротеїдів відбувається в цій області.

У порівнянні з грубим ендоплазматичним ретикулумом його структура є більш складною. Велика кількість гладкого та грубого ретикулуму залежить насамперед від типу клітини та її функції.

Будова

Фізична архітектура ендоплазматичного ретикулума - це суцільна система мембран, що складається з взаємопов'язаних мішків і канальців. Ці мембрани поширюються до серцевини, утворюючи єдиний просвіт.

Решітка побудована за допомогою декількох доменів. Поширення пов'язане з іншими органелами, різними білками та компонентами цитоскелету. Ці взаємодії є динамічними.

Структурно ендоплазматичний ретикулум складається з ядерної оболонки та периферичного ендоплазматичного ретикулума, що складається з канальців і мішків. Кожна структура пов'язана з певною функцією.

Ядерна оболонка, як і всі біологічні мембрани, складається з ліпідного шару. Внутрішня частина, обмежена цим, поділяється з периферійним ретикулумом.

Мішки і трубочки

Мішечки, що складають ендоплазматичний ретикулум, плоскі і часто укладаються. Вони містять вигнуті ділянки на краях мембран. Трубчаста мережа не є статичною сутністю; вона може рости і реструктуруватися.

Система мішечків і канальців присутня у всіх еукаріотичних клітинах. Однак вона змінюється за формою та структурою залежно від типу клітини.

Ретикулум клітин, що мають важливі функції в синтезі білка, складається в основному з мішків, тоді як клітини, найбільш пов'язані з синтезом ліпідів та сигналом кальцію, складаються з більшої кількості канальців.

Прикладами клітин з великою кількістю мішечків є секреторні клітини підшлункової залози та клітини В. На відміну від цього, м'язові клітини та клітини печінки мають мережу видатних канальців.

Особливості

Ендоплазматичний ретикулум бере участь у ряді процесів, включаючи синтез білка, торгівлю та згортання та модифікації, такі як утворення дисульфідних зв'язків, глікозилювання та додавання гліколіпідів. Крім того, він бере участь у біосинтезі мембранних ліпідів.

Недавні дослідження пов’язали ретикулум з реакціями на клітинний стрес і, можливо, навіть викликали процеси апоптозу, хоча механізми не були повністю з'ясовані. Усі ці процеси детально описані нижче:

Торгівля білком

Ендоплазматичний ретикулум тісно пов'язаний з торгівлею білками; конкретно до білків, які повинні бути відправлені за кордон, до апарату Гольджі, до лізосом, плазматичної мембрани і, логічно, до тих, що належать до того ж ендоплазматичного ретикулуму.

Секреція білка

Ендоплазматичний ретикулум - це клітинна поведінка, що бере участь у синтезі білків, які повинні бути виведені поза клітини. Цю функцію було з’ясовано групою дослідників у 1960-х роках, вивчаючи клітини підшлункової залози, функція яких полягає у секреції травних ферментів.

Цій групі на чолі з Джорджем Паладом вдалося позначити білки, використовуючи радіоактивні амінокислоти. Таким чином можна було простежити та локалізувати білки методом, званим авторадиографией.

Радіоактивно мічені білки можна було простежити до ендоплазматичного ретикулуму. Цей результат свідчить про те, що ретикулум бере участь у синтезі білків, кінцевим призначенням якого є секреція.

Згодом білки переміщуються до апарату Гольджі, де вони «упаковуються» у везикули, вміст яких буде секретуватися.

Злиття

Процес секреції відбувається тому, що мембрана везикул може зливатися з плазматичною мембраною клітини (обидва мають ліпідний характер). Таким чином, вміст може вивільнятися назовні комірки.

Іншими словами, секретируемие білки (а також білки, орієнтовані на лізосому і плазматичну мембрану) повинні слідувати певним шляхом, що включає грубий ендоплазматичний ретикулум, апарат Гольджі, секреторні везикули та нарешті зовнішню клітину.

Мембранні білки

Білки, призначені для включення в якусь біомембрану (плазматична мембрана, мембрана Гольджі, лізосома або ретикулум), спочатку вставляються в мембрану ретикулуму і не миттєво виділяються в просвіт. Вони повинні слідувати тим же шляхом для секреторних білків.

Ці білки можуть розташовуватися в мембранах гідрофобним сектором. Цей регіон має ряд від 20 до 25 гідробофних амінокислот, які можуть взаємодіяти з вуглецевими ланцюгами фосфоліпідів. Однак спосіб, який ці білки вставляють, мінливий.

Багато білків перетинають мембрану лише один раз, а інші роблять це повторно. Так само, в деяких випадках це може бути карбоксильний термінал або амінотермінальний кінець.

Орієнтація зазначеного білка встановлюється, коли пептид росте і переноситься в ендоплазматичний ретикулум. Всі білкові домени, спрямовані на просвіт ретикулуму, будуть виявлені на зовнішній стороні клітини в їх кінцевому місці.

Складання та переробка білка

Молекули білкової природи мають тривимірну конформацію, необхідну для виконання всіх своїх функцій.

ДНК (дезоксирибонуклеїнова кислота) шляхом процесу, який називається транскрипцією, передає свою інформацію молекулі РНК (рибонуклеїнової кислоти). Потім РНК переходить у білки через процес трансляції. Пептиди переносяться в ґрати, коли процес перекладу триває.

Ці ланцюги амінокислот розташовані тривимірним способом всередині ретикулума за допомогою білків, званих шаперонами: білка сімейства Hsp70 (протеїни теплового шоку або білки теплового шоку за його абревіатурою англійською мовою; число 70 посилається на його атомну масу, 70 КДа) називається BiP.

БіП-білок може зв'язуватися з поліпептидним ланцюгом і опосередковувати його складання. Так само він бере участь у складанні різних субодиниць, що складають четвертинну структуру білків.

Білки, які не були правильно складені, утримуються ретикулумом і залишаються зв’язаними з BiP, або деградують.

Коли клітина піддається стресовим умовам, ретикулум реагує на неї і, як наслідок, правильне складання білків не відбувається. Клітина може звернутися до інших систем і виробляти білки, які підтримують гомеостаз ретикулуму.

Утворення дисульфідних зв'язків

Дисульфідний міст - це ковалентний зв’язок між сульфгідрильними групами, що входять до складу амінокислотної цистеїну. Ця взаємодія має вирішальне значення для функціонування певних білків; Аналогічно, він визначає структуру білків, які їх представляють.

Ці зв'язки не можуть утворюватися в інших клітинних відділеннях (наприклад, у цитозолі), оскільки в ньому немає окислювального середовища, яке сприяє його утворенню.

Існує фермент, що бере участь в утворенні (і розриві) цих зв'язків: білково-дисульфідна ізомераза.

Глікозилювання

У ретикулумі відбувається процес глікозилювання в конкретних залишках аспарагіну. Як і згортання білка, і глікозилювання відбувається під час процесу трансляції.

Олігосахаридні одиниці складаються з чотирнадцяти залишків цукру. Вони передаються аспарагіну ферментом під назвою олігосакарілтрансфераза, який знаходиться в мембрані.

Поки білок знаходиться в ретикулумі, три залишки глюкози та один залишок маннози видаляються. Ці білки доставляються в апарат Гольджі для подальшої обробки.

З іншого боку, певні білки не закріплюються на плазматичній мембрані частиною гідрофобних пептидів. На відміну від них, вони приєднуються до певних гліколіпідів, які функціонують як анкерна система і називаються глікозилфосфатиділіносітотом (скорочено GPI).

Ця система зібрана в мембрану ретикулума і включає зв'язування GPI на кінцевому вуглеці білка.

Синтез ліпідів

Ендоплазматичний ретикулум відіграє вирішальну роль у біосинтезі ліпідів; конкретно, гладкий ендоплазматичний ретикулум. Ліпіди - незамінний компонент плазматичних мембран клітин.

Ліпіди є високо гідрофобними молекулами, тому їх не можна синтезувати у водному середовищі. Тому його синтез відбувається в поєднанні з існуючими мембранозними компонентами. Транспорт цих ліпідів відбувається у везикулах або транспортерними білками.

Мембрани еукаріотичних клітин складаються з трьох типів ліпідів: фосфоліпіди, гліколіпіди та холестерин.

Фосфоліпіди отримують з гліцерину і є найважливішими структурними складовими. Вони синтезуються в області мембрани ретикулуму, яка вказує на цитозольне обличчя. У процесі беруть участь різні ферменти.

Мембрана росте за рахунок інтеграції нових ліпідів. Завдяки існуванню ферменту фліпази зростання може відбуватися в обох половинах мембрани. Цей фермент відповідає за перенесення ліпідів з одного боку двошарового в інший.

Процеси синтезу холестерину та керамідів також відбуваються в ретикулумі. Останній подорожує апаратом Гольджі для отримання гліколіпідів або сфінгомієліну.

Зберігання кальцію

Молекула кальцію бере участь в якості сигналізатора в різних процесах, будь то злиття або асоціація білків з іншими білками або з нуклеїновими кислотами.

Внутрішня частина ендоплазматичного ретикулума має концентрацію кальцію 100–800 мкМ. Кальцієві канали та рецептори, які виділяють кальцій, знаходяться в ретикулумі. Вивільнення кальцію відбувається, коли фосфоліпаза С стимулюється активацією рецепторів, пов'язаних з G-білками (GPCR).

Крім того, відбувається елімінація фосфатиділінозитолу 4,5 бісфосфату в діацилгліцерині та інозитолі трифосфаті; останній відповідає за виділення кальцію.

М'язові клітини мають ендоплазматичний ретикулум, що спеціалізується на секвестрації іонів кальцію, званий саркоплазматичним ретикулумом. Він бере участь у процесах скорочення м'язів та релаксації.

Список літератури

1. Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M.,… & Walter, P. (2013). Основна клітинна біологія. Гарленд Наука.
2. Купер, GM (2000). Клітина: молекулярний підхід. 2-е видання. Sinauer Associates
3. Намба, Т. (2015). Регуляція функцій ендоплазматичного ретикулума. Старіння (Олбані, Нью-Йорк), 7 (11), 901–902.
4. Schwarz, DS, & Blower, MD (2016). Ендоплазматичний ретикулум: структура, функція та реакція на клітинну сигналізацію. Науки про клітинне та молекулярне життя, 73, 79–94.
5. Voeltz, GK, Rolls, MM, & Rapoport, TA (2002). Структурна організація ендоплазматичного ретикулума. Звіти EMBO, 3 (10), 944-950.
6. Xu, C., Bailly-Maitre, B., & Reed, JC (2005). Ендоплазматичний ретикулумний стрес: рішення клітин про життя та смерть. Журнал клінічних досліджень, 115 (10), 2656-2664.