Трофобласт є структура, що складається з безлічі осередків , які утворюють зовнішній шар , який оточує бластоцисти, на ранній стадії ембріонального розвитку у ссавців. Термін походить від грецького trophos, що означає «нагодувати»; і вибуху, який відноситься до зародкової клітини ембріона.
На ранніх термінах плацентарної вагітності ссавці клітини трофобласта першими диференціюються в запліднену яйцеклітину. Цей набір клітин відомий як трофобласт, але після гаструляції його називають трофектодермою.
Трофобласт забезпечує живильні молекули ембріона, що розвивається, і сприяє його імплантації в стінку матки завдяки його здатності еродувати тканини матки. Таким чином, бластоциста може приєднатися до порожнини, утвореної стінкою матки, де вона буде вбирати поживні речовини з рідини, що надходить від матері.
Особливості
Трофобласт відіграє вирішальну роль у імплантації та плацентації. Обидва процеси відбуваються правильно, як наслідок молекулярного зв’язку між плодовою та материнською тканинами, опосередкованого гормонами та мембранними рецепторами.
Під час імплантації бластоцисти утворюються нові типи чітко виражених трофобластичних клітин, які називаються ворсинчастими та екстравільозними трофобластами. Перший бере участь в обмінах між плодом і матір'ю, а другий приєднується плацентарним тілом до стінки матки.
Зі свого боку, плацентація характеризується інвазією маткових спіральних артерій екстравільозними трофобластичними клітинами, що виникають із кріплення ворсинок. Внаслідок цієї інвазії артеріальна структура замінюється аморфним фібриноїдним матеріалом та ендоваскулярними трофобластними клітинами.
Ця трансформація встановлює систему перфузії низької ємності з високою ємністю від променевих артерій до міжзоряного простору, в який вбудовується ворсисте дерево.
Фізіологія вагітності залежить від впорядкованого перебігу структурних та функціональних змін ворсистого та екстравільозного трофобласта.
Це означає, що порушення цих процесів може призвести до різних типів ускладнень різного ступеня тяжкості, включаючи можливі втрати вагітності та небезпечні для життя захворювання.
Трофобласт, хоча безпосередньо не сприяє утворенню ембріона, є попередником плаценти, функцією якої є встановлення зв’язку з матковою маткою, щоб забезпечити харчування розвиваючого ембріона. Трофобласт видно з 6-го дня в ембріонах людини.
Шари
Під час імплантації трофобласт розмножується, розростається та диференціюється на два шари:
Синцитіотрофобласт
Синцитіотрофобласт являє собою самий зовнішній шар трофобласта, його клітини не мають міжклітинних меж, оскільки їх мембрани (синцитій) були втрачені. З цієї причини клітини виявляються багатоядерними і утворюють шнури, які проникають в ендометрій.
Клітини синцитіотрофобласта походять від синтезу клітин цитотрофобластів, і їх ріст викликає генерацію ворсин хоріона. Вони служать для збільшення площі поверхні, що дозволяє надходити поживні речовини від матері до плоду.
Через апоптоз (запрограмована загибель клітин) стромальних клітин матки створюються простори, через які бластоциста проникає далі в ендометрій.
Нарешті, синцитіотрофобласт виробляє гормон людського хоріонічного гонадотропіну (ХГЧ), який виявляється з другого тижня гестації.
Цитотрофобласт
Зі свого боку цитотрофобласт утворює найпотаємніший шар трофобласта. В основному це неправильний шар яйцеподібних клітин з єдиним ядром, і саме тому їх називають мононуклеарними клітинами.
Цитотрофобласт розташований безпосередньо під синцитіотрофобластом і його розвиток починається з першого тижня гестації. Трофобласт полегшує ембріональну імплантацію через цитотрофобластні клітини, які мають здатність диференціюватися в різні тканини.
Правильний розвиток клітин цитотрофобластів має вирішальне значення для успішної імплантації ембріона в ендометрій матки і є процесом, який є високорегульованим. Однак неконтрольований ріст цих клітин може призвести до пухлин, наприклад, хоріокарциноми.
Розвиток
Протягом третього тижня процес ембріонального розвитку також включає продовження розвитку трофобластів. Спочатку первинні ворсинки утворюються внутрішнім цитотрофобластом, оточеним зовнішнім шаром синцитіотрофобласта.
Пізніше клітини ембріональної мезодерми мігрують у бік ядра первинних ворсин, і це відбувається на третьому тижні гестації. Наприкінці цього тижня ці мезодермальні клітини починають виділятися в клітини судин.
По мірі прогресування клітинної диференціації формується те, що відомо як волосиста капілярна система. У цей момент утворюються плацентарні ворсинки, які будуть остаточними.
Капіляри, що утворюються в результаті цього процесу, згодом вступлять у контакт з іншими капілярами, які одночасно утворюються в мезодермі хоріонічної пластини та фіксації педикули.
Ці новоутворені судини вступатимуть у контакт із судин внутрішньоембріональної кровоносної системи. Таким чином, в момент, коли серце почне бити (це відбувається на четвертому тижні розвитку), ворсинна система буде готова постачати необхідний для її зростання кисень та поживні речовини.
Продовжуючи розвиток, цитотрофобласт проникає далі в синцитіотрофобласт, що покриває швидкість, поки не досягне материнського ендометрію. Вони контактують з волосистими стеблами і утворюють зовнішнє цитотрофобластичне покриття.
Цей шар оточує весь трофобласт і закінчується міцним приєднанням хоріонічної пластинки до тканини ендометрію в кінці третього тижня (дні 19-20) вагітності.
Поки хоріонічна порожнина розширюється, ембріон залишається прикріпленим до свого трофобластичного покриву фіксаційним педиклом, досить щільною структурою перев'язки. Пізніше педикал для фіксації стане пуповиною, яка з'єднає плаценту з ембріоном.
Список літератури
- Крос, JC (1996). Функція трофобласта при нормальній та гестоз вагітності. Огляд фетальної та материнської медицини, 8 (02), 57.
- Lunghi, L., Ferretti, ME, Medici, S., Biondi, C., & Vesce, F. (2007). Контроль функції трофобласта людини. Репродуктивна біологія та ендокринологія, 5, 1–14.
- Pfeffer, PL, & Pearton, DJ (2012). Розвиток трофобласта. Репродукція, 143 (3), 231–246.
- Red-Horse, K., Zhou, Y., Genbacev, O., Prakobphol, A., Foulk, R., McMaster, M., & Fisher, SJ (2004). Дифференціація трофобластів при імплантації ембріона та формуванні материнсько-плодового інтерфейсу. Журнал клінічних досліджень, 114 (6), 744–754.
- Екран, М., Дін, W., Крос, JC, & Hemberger, М. (2008). Катепсинові протеази відіграють чітку роль у функціонуванні трофобласта та реконструкції судин. Розвиток, 135 (19), 3311–3320.
- Стаун-Рам, Е., і Шалев, Е. (2005). Людський трофобласт функціонує в процесі імплантації. Репродуктивна біологія та ендокринологія, 3 (мал. 2), 1–12.
- Velicky, P., Knöfler, M., & Pollheimer, J. (2016). Функціонування та контроль підтипів інвазивного трофобласта людини: Внутрішній материнський контроль. Клітинна адгезія та міграція, 10 (1-2), 154–162.