ЯДЕРНА МЕМБРАНА: ХАРАКТЕРИСТИКИ, ФУНКЦІЇ ТА СКЛАД - БІОЛОГІЯ - 2025

Ядерна мембрана, ядерна оболонка або karyotheque, являє собою біологічну мембрану, утворений ліпідний бішар , яка оточує генетичний матеріал еукаріотів.

Це досить складна конструкція і оснащена системою точного регулювання, що складається з двох двошарових: внутрішня і зовнішня мембрана. Простір між двома мембранами називається перинуклеарним простором, і він становить приблизно від 20 до 40 нанометрів.

Зображення через: unamenlinea.unam.mx

Зовнішня мембрана утворює континуум з ендоплазматичним ретикулумом. З цієї причини в його структурі закріплені рибосоми.

Мембрана характеризується наявністю ядерних пір, які опосередковують рух речовин з внутрішньої частини ядра до цитоплазми клітини, і навпаки.

Проходження молекул між цими двома відділеннями досить зайняте. РНК і рибосомальні субодиниці повинні постійно переноситися з ядра в цитоплазму, тоді як гістони, ДНК, РНК-полімераза та інші речовини, необхідні для активності ядра, повинні бути імпортовані з цитоплазми до ядра.

Ядерна мембрана містить значну кількість білків, які беруть участь в організації хроматину, а також в регуляції генів.

Загальна характеристика

Джерело Coutinho HD, Falcão-Silva VS, Fernandes Gonçalves G, Batista da Nóbrega R, через Wikimedia Commons

Ядерна мембрана - одна з найвизначніших відмінних особливостей еукаріотичних клітин. Це високоорганізована подвійна біологічна мембрана, яка охоплює ядерний генетичний матеріал клітини - нуклеоплазму.

Всередині ми знаходимо хроматин, речовина, що складається з ДНК, пов'язаної з різними білками, в основному з гістонами, які дозволяють його ефективно упаковувати. Його поділяють на еухроматин та гетерохроматин.

Зображення, отримані за допомогою електронної мікроскопії, виявляють, що зовнішня мембрана утворює континуум з ендоплазматичним ретикулумом, таким чином, вона також має прикріплені до мембрани рибосоми. Так само перинуклеарний простір утворює континуум з просвітом ендоплазматичного ретикулума.

Закріплений на боці нуклеоплазми у внутрішній мембрані, ми знаходимо структуру листа, утворену білковими нитками під назвою "ядерний лист".

Мембрана ядра перфорована рядом пор, які дозволяють регулювати рух речовин між ядерною та цитоплазматичною поведінкою. Наприклад, у ссавців, за підрахунками, існує в середньому від 3000 до 4000 пор.

Існують дуже компактні хроматинові маси, які прилягають до внутрішньої мембрани оболонки, за винятком областей, де є пори.

Функція

Найінтуїтивнішою функцією ядерної мембрани є підтримка поділу між нуклеоплазмою - вмістом ядра - та цитоплазмою клітини.

Таким чином ДНК зберігається в безпеці та ізолюється від хімічних реакцій, що протікають у цитоплазмі і можуть негативно впливати на генетичний матеріал.

Цей бар'єр забезпечує фізичне відокремлення від ядерних процесів, таких як транскрипція, і від цитоплазматичних процесів, таких як трансляція.

Вибірковий транспорт макромолекул між внутрішньою частиною ядра та цитоплазмою відбувається завдяки наявності ядерних пор, і вони дозволяють регулювати експресію генів. Наприклад, з точки зору сплайсингу РНК перед повідомленнями та деградації зрілих месенджерів.

Одним із ключових елементів є ядерна пластинка. Це допомагає підтримувати ядро, а також забезпечує місце прикріплення для хроматинових волокон.

На закінчення мембрана серцевини не є пасивним або статичним бар'єром. Це сприяє організації хроматину, експресії генів, прив’язуванню ядра до цитоскелету, процесам поділу клітин і, можливо, виконує інші функції.

Навчання

Під час процесів поділу ядра необхідне утворення нової ядерної оболонки, оскільки, зрештою, мембрана зникає.

Це утворюється з везикулярних компонентів з грубого ендоплазматичного ретикулума. У цьому процесі активно беруть участь мікротрубочки та клітинні двигуни цитоскелету.

Склад

Ядерна оболонка складається з двох ліпідних шарів, складених з типових фосфоліпідів, з кількома цілісними білками. Простір між двома мембранами називається внутрішньомембранним або перинуклеарним простором, який продовжується просвітом ендоплазматичного ретикулума.

На внутрішній стороні внутрішньої ядерної мембрани є характерний шар, складений з проміжних ниток, званих ядерними пластинками, прикріпленими до білків внутрішньої мембрани за допомогою гетерохромарину H.

Ядерна оболонка має численні ядерні пори, які містять комплекси ядерних пор. Це циліндричні структури, що складаються з 30 нуклеопоринів (вони будуть детально описані пізніше). З центральним діаметром близько 125 нанометрів.

Білки ядерної мембрани

Незважаючи на безперервність з ретикулумом, і зовнішня, і внутрішня оболонки мають групу специфічних білків, яких не виявлено в ендоплазматичному ретикулумі. Найвизначнішими є такі:

Нуклеопорини

Серед цих специфічних білків ядерної мембрани є нуклеопорини (також відомі в літературі як Nups). Вони утворюють структуру, яку називають ядерним пористим комплексом, що складається з серії водних каналів, що дозволяють двосторонній обмін білками, РНК та іншими молекулами.

Іншими словами, нуклеопорини функціонують як своєрідна молекулярна «брама», яка дуже вибірково опосередковує проходження різних молекул.

Гідрофобна внутрішня частина каналу виключає певні макромолекули в залежності від розміру одного і рівня його полярності. Невеликі молекули, приблизно менше 40 кДа, або гідрофобні, можуть пасивно дифундувати через поровий комплекс.

Навпаки, молекули полярного характеру, які є більшими, потребують ядерного транспортера, щоб увійти в ядро.

Транспорт через комплекс ядерних пор

Транспорт через ці комплекси є досить ефективним. Близько 100 молекул гістону можуть проходити через одну пору в хвилину.

Білок, який повинен бути доставлений до ядра, повинен зв'язуватися з імпортеном альфа. Імпортина бета зв’язує цей комплекс із зовнішнім кільцем. Таким чином, білок-асоційований імпорт альфа вдається перетнути пористий комплекс. Нарешті, імпорт бета дисоціює із системи в цитоплазмі, а імпортін альфа дисоціює вже в ядрі.

Внутрішні мембранні білки

Ще одна серія білків властива внутрішній мембрані. Однак більшість цієї групи з майже 60 інтегральних мембранних білків не були охарактеризовані, хоча було встановлено, що вони взаємодіють із пластиною та хроматином.

Все більше свідчень підтверджує різноманітні та найважливіші функції внутрішньої ядерної мембрани. Здається, він відіграє певну роль в організації хроматину, в експресії генів і в метаболізмі генетичного матеріалу.

Насправді було виявлено, що неправильне розташування та функція білків, що складають внутрішню мембрану, пов'язані з великою кількістю захворювань у людини.

Зовнішні мембранні білки

Третій клас специфічних білків ядерної мембрани знаходиться у зовнішній частині зазначеної структури. Це дуже неоднорідна група білків інтегральної мембрани, які мають спільний домен під назвою KASH.

Білки, виявлені у зовнішній області, утворюють своєрідний «міст» з білками внутрішньої ядерної мембрани.

Ці фізичні зв'язки між цитоскелетом та хроматином виявляються актуальними для подій транскрипції, реплікації та механізмів відновлення ДНК.

Фольговані білки

Кінцева група білків ядерної мембрани утворена білками пластинки, мережею проміжних ниток, що складаються з пластин типу A і B. Товщина пластини становить від 30 до 100 нанометрів.

Пластина - це вирішальна структура, яка забезпечує стабільність ядра, особливо в тканинах, що знаходяться в постійному впливі механічних сил, таких як м'язові тканини.

Подібно до внутрішніх білків ядерної мембрани, мутації в пластинці тісно пов'язані з великою кількістю дуже різноманітних захворювань людини.

Крім того, виявляється все більше доказів, що пов'язують ядерну пластину зі старінням. Все це підкреслює важливість білків ядерної мембрани для загального функціонування клітини.

Ядерна мембрана в рослинах

У рослинному царстві ядерна оболонка є дуже важливою мембранною системою, хоча вона мало вивчена. Незважаючи на те, що немає точних знань щодо білків, що складають ядерну мембрану у вищих рослин, визначені певні відмінності з рештою царствами.

Рослини не мають послідовностей, гомологічних пластинам, і замість центросом саме ядерна мембрана виступає організуючим центром мікротрубочок.

З цієї причини вивчення взаємодії ядерної оболонки рослин з елементами цитоскелету є відповідним предметом дослідження.

Список літератури

1. Alberts, B., & Bray, D. (2006). Вступ до клітинної біології. Panamerican Medical Ed.
2. Ейнард, Аргентина, Валентич, штат Массачусетс, Ровазіо, штат Каліфорнія (2008). Гістологія та ембріологія людини: клітинні та молекулярні основи. Panamerican Medical Ed.
3. Hetzer MW (2010). Ядерна оболонка. Перспективи холодного весняного порту в біології, 2 (3), a000539.
4. Мейєр, І. (2008). Функціональна організація ядра рослини. Спрингер.
5. Ross, MH, і Pawlina, W. (2006). Гістологія. Lippincott Williams & Wilkins.
6. Welsch, U., & Sobotta, J. (2008). Гістологія. Panamerican Medical Ed.
7. Янг, Б., Вудфорд, П., і О'Доуд, Г. (Ред.). (2014). Пшениця. Функціональна гістологія: Текст та атлас у кольорі. Науки про здоров’я Ельзев'є.