- Одиниці вимірювання швидкості обміну речовин
- Умови вимірювання базального обміну
- Респірометричні методи вимірювання tms і tmb
- Калориметричні методи вимірювання tms і tmb
- Базальний обмін та розмір тіла
- Аллометричне рівняння метаболічного масштабування
- Базальний обмін, кровообіг і дихання
- Базальний обмін і довголіття
- Медичний інтерес
- Список літератури
Основний обмін може бути визначений як сукупність хімічних реакцій в організмі , через яку тварина витрачає мінімальну кількість енергії , необхідне для підтримки життєвих процесів. Зазвичай ця кількість становить 50% або більше загального енергетичного бюджету тварини.
Базальний метаболізм кількісно визначається стандартизованими мірами витрат енергії за одиницю часу. Найбільш поширеними є стандартна швидкість метаболізму (ТМС) та базальна швидкість метаболізму (BMR).
Джерело: pixabay.com
ТМС вимірюється у холоднокровних тварин, таких як більшість риб, молюсків, земноводних та рептилій. ТМВ вимірюється у теплокровних тварин, таких як птахи та ссавці.
Одиниці вимірювання швидкості обміну речовин
TMS і BMR зазвичай виражаються у вигляді споживання O 2 (мл) , калорій (кал), кілокалорій (ккал), джоулів (Дж), кілоджулів (кДж) або ват (Вт).
Калорійність визначається як кількість тепла, необхідна для підвищення температури 1 г води на 1 ° С. Одна калорія дорівнює 4,186 джоулів. Джоул - це основний захід (СІ, Міжнародна система) енергії. Ватт, який дорівнює 1 джоуль в секунду, є основним показником (швидкістю передачі та перетворення енергії).
Умови вимірювання базального обміну
Щоб забезпечити порівнянні величини, отримані в результаті різних досліджень, для вимірювання TMS та BMR потрібно, щоб експериментальні тварини знаходились у спокої та голодували. У випадку з ТМВ ці тварини також повинні перебувати у своїй термонейтральній зоні.
Тварину вважають у спокої, якщо вона перебуває у неактивній фазі свого нормального добового циклу, без спонтанних рухів та без фізичного чи психологічного напруження.
Тварина вважається голодною, якщо вона не перетравлює їжу способом, який виробляє тепло.
Вважається, що тварина перебуває у своїй термонейтральній зоні, якщо під час експериментів вона утримується в межах температурного діапазону, в межах якого її теплопродукція залишається незмінною.
Респірометричні методи вимірювання tms і tmb
- Респірометрія об'єму чи постійного тиску. Тварина утримується в герметичній ємності. Зміни тиску внаслідок споживання O 2 твариною вимірюють при постійній температурі за допомогою манометра. CO 2, що утворюється твариною, хімічно усувається за допомогою KOH або аскариту.
Якщо використовується респірометр Варбурга, зміна тиску вимірюється, підтримуючи постійний об'єм контейнера. Якщо використовується респірометр Гільсона, зміна об'єму вимірюється, підтримуючи постійний тиск.
- Газовий аналіз. В даний час існує велика різноманітність лабораторних приладів, які дозволяють безпосередньо оцінити концентрацію O 2 та CO 2 . Цей прилад дуже точний і дозволяє автоматизувати визначення.
Калориметричні методи вимірювання tms і tmb
- бомбову калориметрію. Споживання енергії оцінюється шляхом порівняння тепла, виробленого при спалюванні зразка нежитої їжі, та тепла, що утворюється при спалюванні еквівалентного зразка перетравлених залишків (калу та сечі) цієї їжі.
- Пряма калориметрія. Він складається з прямого вимірювання тепла, що утворюється полум'ям згоряння зразка.
- непряма калориметрія. Він вимірює виробництво тепла, порівнюючи споживання O 2 та виробництво CO 2 . Він заснований на законі Гесса про постійну суму тепла, який говорить, що при хімічній реакції виділяється кількість тепла залежно лише від природи реагентів і продуктів.
- Градієнтна калориметрія. Якщо тепловий потік Q проходить через матеріал товщиною G, площею A та теплопровідністю C, результатом є градієнт температури, який збільшується з G і зменшується з A і C. Це дає можливість розрахувати витрати енергії.
- Диференціальна калориметрія. Він вимірює тепловий потік між камерою, що містить експериментальну тварину, і сусідньою незайнятою камерою. Дві камери мають теплову ізоляцію, за винятком поверхні, яка їх з'єднує, через яку вони обмінюються теплом.
Базальний обмін та розмір тіла
TMS та BMR змінюються непропорційно залежно від розміру тварин. Цей взаємозв'язок відомий як метаболічна ескалація. Концепцію можна легко зрозуміти, порівнюючи двох травоїдних ссавців дуже різних розмірів, таких як кролик і слон.
Якщо ми кількісно визначимо листя, яке вони їдять протягом тижня, ми виявили б, що кролик їсть набагато менше, ніж слон. Однак маса з'їденої першою листям була б значно більшою, ніж її власна маса тіла, тоді як у випадку з другою це було б навпаки.
Ця невідповідність вказує на те, що пропорційно їх розмірам енергетичні потреби обох видів відрізняються. Дослідження сотень видів тварин показує, що саме це спостереження є частиною загальної картини метаболічної ескалації, яка може бути оцінена з точки зору TMS та BMR.
Наприклад, середній показник BMR (2200 Дж / год) 100 г ссавців не в десять разів, а лише в 5,5 разів, більший, ніж середній показник BMR (400 Дж / год) на 10 г ссавців. Аналогічно, середній показник BMR ссавців 400 г (4940 Дж / год) не в чотири рази, а лише в 2,7 рази, більший, ніж середній показник BMR ссавців у 100 г.
Аллометричне рівняння метаболічного масштабування
Співвідношення TMS (або TMB), представлене T, і маса тіла, представлена М, тварини, можна описати класичним рівнянням біологічної аллометрії, T = a × M b , в якому a і b є константами.
Пристосування до цього рівняння пояснює математично, чому TMS та BMR не змінюються пропорційно масі тварин. Застосовуючи логарифми з обох сторін, рівняння можна виразити так
log (T) = log (a) + b × log (M),
log (a) і b можна оцінити за допомогою лінійного регресійного аналізу між експериментальними значеннями log (T) та log (M) декількох видів групи тварин. Постійний log (a) - точка відсічення лінії регресії на вертикальній осі. Зі свого боку, b, який є нахилом зазначеної прямої, є аллометричною постійною.
Було встановлено, що середня алометрична константа багатьох груп тварин, як правило, близька до 0,7. У випадку log (a), чим вище його значення, тим вищі показники метаболізму досліджуваної групи тварин.
Базальний обмін, кровообіг і дихання
Відсутність пропорційності TMS та BMR щодо розміру призводить до того, що маленькі тварини мають більший вміст O 2 на грам маси тіла, ніж великі тварини. Наприклад, витрата енергії на один грам китової тканини набагато нижчий, ніж у одного грама гомологічної тканини миші.
Великі та маленькі ссавці мають серця та легені подібних розмірів щодо їх маси тіла. З цієї причини частота скорочення серця та легенів останніх повинна бути значно більшою, ніж у колишньої, щоб доставити достатню кількість O 2 до тканин.
Наприклад, кількість ударів серця в хвилину становить 40 у слона, 70 у дорослої людини і 580 у миші. Так само люди дихають близько 12 разів, а миші - близько 100 разів на хвилину.
У межах одного виду ці закономірності спостерігаються також між особинами різної величини. Наприклад, у дорослих людей мозок відповідає за приблизно 20% від загальних витрат на обмін речовин, тоді як у дітей віком від 4 до 5 років ці витрати досягають 50%.
Базальний обмін і довголіття
У ссавців розміри мозку та тіла та базальний обмін пов'язані з довговічністю рівнянням
L = 5,5 × C 0,54 × M -0,34 × T -0,42 ,
Де L - тривалість життя в місяцях, C - маса мозку в грамах, M - маса тіла в грамах, а T - BMR в калоріях на грам на годину.
Показник С вказує на те, що довголіття ссавців позитивно пов'язане з розмірами мозку. Показник М вказує на те, що довголіття має негативну зв’язок із масою тіла. Експонент Т вказує на те, що тривалість життя негативно пов’язана зі швидкістю обміну речовин.
Цей взаємозв'язок, хоча і з різними показниками, стосується і птахів. Однак вони, як правило, живуть довше, ніж ссавці подібної маси тіла.
Медичний інтерес
Жіночий BMR може подвоїтися під час вагітності. Це пов’язано зі збільшенням споживання кисню, спричиненим ростом плода та маткових структур, і більшім розвитком материнського кровообігу та ниркової функції.
Діагноз гіпертиреозу можна підтвердити збільшенням споживання кисню, тобто високим показником BMR. Приблизно у 80% випадків надсильної щитовидної залози BMR є щонайменше на 15% вище, ніж норма. Однак високий показник BMR може бути викликаний і іншими захворюваннями.
Список літератури
- Гайтон, AC, Hall, JE 2001. Трактат про медичну фізіологію. McGraw-Hill Interamericana, Мексика.
- Hill, RW, Wyse, GA, Anderson, M. 2012. Фізіологія тварин. Sinauer Associates, Сандерленд.
- Lighton, JRB 2008. Вимірювання метаболізму - посібник для вчених. Oxford University Press, Оксфорд.
- Lof, M., Olausson, H., Bostrom, K., Janerot-Sjöberg, B., Sohlstrom, A., Forsum, E. 2005. Зміни базової швидкості метаболізму під час вагітності щодо зміни маси тіла та складу, серцевий викид, інсуліноподібний фактор росту I та гормони щитовидної залози та по відношенню до росту плода. Американський журнал клінічного харчування, 81, 678–85.
- Randall, D., Burggren, W., French, K. 1998. Фізіологія тварин - механізми та пристосування. McGraw-Hill Interamericana, Мадрид.
- Solomon, SJ, Kurzer, MS, Calloway, DH 1982. Менструальний цикл і базальна швидкість метаболізму у жінок. Американський журнал клінічного харчування, 36, 611–616.
- Вілмер, П., Стоун, Г., Джонстон, І. 2005. Фізіологія навколишнього середовища тварин. Блеквелл, Оксфорд.