- Загальна характеристика
- Будова
- Типи прокаріотів
- Морфологія прокаріотів
- Відтворення
- Безстатеве розмноження
- Додаткові джерела генетичної мінливості
- Харчування
- Харчові категорії
- Фотоавтотрофи
- Фотогетеротрофи
- Хемоавтотрофи
- Хемогетеротрофи
- Метаболізм
- Фундаментальні відмінності від еукаріотичних клітин
- Розмір і складність
- Основні
- Організація генетичного матеріалу
- Ущільнення генетичного матеріалу
- Органели
- Будова рибосоми
- Клітинна стінка
- Клітинний поділ
- Філогенія та класифікація
- Нові розуміння
- Органели в прокаріот
- Магнітосоми
- Фотосинтетичні мембрани
- Відсіки в
- Компоненти цитоскелету
- Список літератури
У прокаріотів клітинах прості і без ядра , обмеженого плазма мембранних структур. Організми, пов'язані з цим типом клітин, є одноклітинними, хоча вони можуть групуватися і утворювати вторинні структури, такі як ланцюги.
З трьох областей життя, запропонованих Карлом Уїзом, прокаріоти відповідають Бактеріям та Археям. Решта домену, Eucarya, складається з більших, більш складних еукаріотичних клітин з обмеженим ядром.
Прокаріотична клітина. Джерело: Алі Зіфан, із Вікімедіа
Однією з найважливіших дихотомій в біологічних науках є відмінність між еукаріотичною і прокаріотичною клітиною. Історично прокаріотичний організм вважається простим, без внутрішньої організації, без органел і не має цитоскелету. Однак нові докази руйнують ці парадигми.
Наприклад, у прокаріотів були виявлені структури, які потенційно можуть вважатися органелами. Так само були виявлені білки, гомологічні білкам еукаріотів, що утворюють цитоскелет.
Прокаріоти дуже різноманітні за своїм харчуванням. Вони можуть використовувати світло від сонця та енергію, що міститься в хімічних зв’язках, як джерело енергії. Вони також можуть використовувати різні джерела вуглецю, такі як вуглекислий газ, глюкоза, амінокислоти, білки, серед інших.
Прокаріоти поділяються безстатево шляхом бінарного поділу. У цьому процесі організм копіює свою циркулярну ДНК, збільшує її обсяг і, нарешті, ділиться на дві однакові клітини.
Однак існують механізми обміну генетичним матеріалом, які породжують мінливість бактерій, такі як трансдукція, кон'югація та трансформація.
Загальна характеристика
Прокаріоти - відносно прості одноклітинні організми. Найяскравішою характеристикою, яка визначає цю групу, є відсутність справжнього ядра. Вони поділяються на дві великі гілки: справжні бактерії або евбактерії та архебактерії.
Вони колонізували майже кожне уявне середовище проживання, від води та ґрунту до надр інших організмів, включаючи людину. Зокрема, архебактерії населяють райони з екстремальними температурами, солоністю та pH.
Будова
Середня прокаріотична клітина.
Архітектурна схема типового прокаріотів, без сумніву, є кишковою паличкою, бактерією, яка нормально мешкає в нашому шлунково-кишковому тракті.
Форма клітини нагадує стрижень і становить 1 мкм в діаметрі і 2 мкм в довжину. Прокаріоти оточені клітинною стінкою, складеної переважно з полісахаридів та пептидів.
Клітинна стінка бактерій є дуже важливою характеристикою і, залежно від її структури, дозволяє встановити систему класифікації на дві великі групи: грампозитивні та грамнегативні бактерії.
Слідом за клітинною стінкою ми знаходимо мембрану (загальний елемент між прокаріоти та еукаріоти) ліпідного характеру з вбудованою в неї низкою протезних елементів, що відокремлює організм від його середовища.
ДНК - це кругова молекула, розташована в певній області, яка не має ніякого типу мембрани або поділу з цитоплазмою.
Цитоплазма має шорсткий вигляд і має приблизно 3000 рибосом - структур, відповідальних за синтез білка.
Типи прокаріотів
Нинішні прокаріоти складаються з найрізноманітніших бактерій, які поділяються на два великі домени: евбактерії та архебактерії. За свідченнями, ці групи, схоже, розходилися дуже рано в еволюції.
Архебактерії - це група прокаріотів, які зазвичай живуть у середовищі з незвичними умовами, такими як температура або висока соленість. Ці умови сьогодні є рідкісними, але, можливо, вони були поширені на ранніх землях.
Наприклад, термоацидофіли живуть у районах, де температура досягає максимуму 80 ° С та рН 2.
Евбактерії, зі свого боку, живуть у середовищі, звичному для нас, людей. Вони можуть мешкати в ґрунті, воді або жити в інших організмах - як бактерії, що входять до нашого травного тракту.
Морфологія прокаріотів
Бактерії бувають у ряді сильно різноманітних та неоднорідних морфологій. Серед найпоширеніших у нас круглі, звані кокосовими горіхами. Вони можуть виникати окремо, парами, ланцюжком, тетрадами тощо.
Деякі бактерії морфологічно схожі на стрижень і називаються бацилами. Як і кокосові горіхи, їх можна зустріти в різних композиціях з більш ніж однією особою. Ми також знаходимо спірохети у формі спіралі та ті, які мають форму коми або зерна, які називаються вібріонами.
Кожна з цих описаних морфологій може відрізнятися між різними видами - наприклад, одна бацила може бути більш витягнутою, ніж інша, або з більш закругленими краями - і є корисною при ідентифікації виду.
Відтворення
Безстатеве розмноження
Розмноження бактерій відбувається безстатевим і відбувається за допомогою бінарного поділу. У цьому процесі організм буквально «розпадається на два», внаслідок чого утворюються клони початкового організму. Для цього має бути достатньо ресурсів.
Процес порівняно простий: кругові копії ДНК копіюють, утворюючи дві однакові подвійні спіралі. Пізніше генетичний матеріал розміщується в мембрані клітин і клітина починає рости, поки не подвоїться в розмірах. Клітина в підсумку ділиться, і кожна отримана частина має кругову копію ДНК.
У деяких бактерій клітини можуть розділяти матеріал і рости, але вони не діляться повністю і утворюють своєрідний ланцюг.
Додаткові джерела генетичної мінливості
Між бактеріями відбуваються події обміну генами, які дозволяють передавати генетику та рекомбінацію - процес, подібний тому, що ми знаємо як статеве розмноження. Ці механізми - це кон'югація, трансформація та трансдукція.
Кон'югація полягає в обміні генетичним матеріалом між двома бактеріями через структуру, схожу на дрібні волоски під назвою pili або fimbriae, яка виконує роль «моста». У цьому випадку повинна бути фізична близькість між обома особами.
Трансформація передбачає взяття оголених фрагментів ДНК, виявлених у навколишньому середовищі. Тобто в цьому процесі присутність другого організму не є необхідною.
Нарешті, ми маємо трансляцію, де бактерія здобуває генетичний матеріал через вектор, наприклад бактеріофаги (віруси, що заражають бактерії).
Харчування
Бактерії потребують речовин, які гарантують їх виживання і що дають їм енергію, необхідну для клітинних процесів. Клітина сприймає ці поживні речовини шляхом поглинання.
Загалом ми можемо класифікувати поживні речовини як основні або основні (вода, джерела вуглецю та азотисті сполуки), вторинні (такі як деякі іони: калій та магній) та мікроелементи, необхідні в мінімальних концентраціях (залізо, кобальт).
Деякі бактерії потребують специфічних факторів росту, таких як вітаміни та амінокислоти та стимулюючі фактори, які, хоча і не є істотними, допомагають у процесі росту.
Харчові потреби бактерій різняться, але їх знання необхідні для того, щоб можна було підготувати ефективну культуральну середовище, щоб забезпечити ріст організму, що цікавить.
Харчові категорії
Бактерії можна класифікувати за джерелом вуглецю, яке вони використовують, або органічним, або неорганічним та залежно від джерела виробництва енергії.
Відповідно до джерела вуглецю ми маємо дві групи: автотрофи або літотрофи використовують вуглекислий газ, а гетеротрофи або органотрофи, які потребують джерела органічного вуглецю.
Що стосується джерела енергії, ми також маємо дві категорії: фототрофи, які використовують енергію сонця або променисту енергію, і хемотрофи, які залежать від енергії хімічних реакцій. Таким чином, поєднуючи обидві категорії, бактерії можна класифікувати на:
Фотоавтотрофи
Вони отримують енергію від сонячного світла - це означає, що вони фотосинтетично активні - і їх джерелом вуглецю є вуглекислий газ.
Фотогетеротрофи
Вони здатні використовувати променисту енергію для свого розвитку, але не здатні включати вуглекислий газ. Тому вони використовують інші джерела вуглецю, такі як спирти, жирні кислоти, органічні кислоти та вуглеводи.
Хемоавтотрофи
Вони отримують енергію від хімічних реакцій і здатні включати вуглекислий газ.
Хемогетеротрофи
Вони використовують енергію від хімічних реакцій, а вуглець надходить від органічних сполук, таких як глюкоза - найчастіше використовується - ліпіди, а також білки. Зауважимо, що джерело енергії та джерело вуглецю в обох випадках однакові, тому розмежування між цими двома важко.
Як правило, мікроорганізми, які вважаються збудниками людини, належать до цієї останньої категорії і використовують амінокислоти та ліпідні сполуки від своїх господарів як джерело вуглецю.
Метаболізм
Метаболізм включає всі складні, ферментовані ферментами хімічні реакції, що відбуваються всередині організму, щоб він міг розвиватися та розмножуватися.
У бактерій ці реакції не відрізняються від основних процесів, що відбуваються у більш складних організмів. Насправді у нас є декілька шляхів, які поділяються обома лініями організмів, наприклад, гліколіз.
Реакції метаболізму класифікуються на дві великі групи: біосинтетичні або анаболічні реакції та деградаційні або катаболічні реакції, які виникають для отримання хімічної енергії.
Катаболічні реакції виділяють енергію поетапно, яку організм використовує для біосинтезу своїх компонентів.
Фундаментальні відмінності від еукаріотичних клітин
Прокаріоти відрізняються від прокаріотів насамперед структурною складністю клітини та процесами, що відбуваються всередині неї. Нижче ми опишемо основні відмінності між двома лініями:
Розмір і складність
Загалом прокаріотичні клітини менше, ніж еукаріотичні клітини. Перші мають діаметр від 1 до 3 мкм, на відміну від еукаріотичної клітини, яка може досягати 100 мкм. Однак є деякі винятки.
Хоча прокаріотичні організми є одноклітинними, і ми не можемо спостерігати їх неозброєним оком (якщо, наприклад, ми не спостерігаємо бактеріальні колонії), ми не повинні використовувати характеристику для розмежування обох груп. У еукаріотів ми також знаходимо одноклітинні організми.
Насправді однією з найскладніших клітин є одноклітинні еукаріоти, оскільки вони повинні містити всі структури, необхідні для їх розвитку, укладені в клітинну мембрану. Пологи Параметрій та Трипаносома - помітні приклади цього.
З іншого боку, існують дуже складні прокаріоти, такі як ціанобактерії (прокаріотична група, де відбувалася еволюція фотосинтетичних реакцій).
Основні
Слово "прокаріот" означає відсутність ядра (про = раніше; каріон = ядро), тоді як еукаріоти мають справжнє ядро (eu = істинне). Таким чином, ці дві групи розділені наявністю цієї важливої органели.
У прокаріотів генетичний матеріал розподіляється в певній області клітини, яка називається нуклеоїдом - і це не справжнє ядро, оскільки воно не обмежене ліпідною мембраною.
Еукаріоти мають визначене ядро і оточені подвійною мембраною. Ця структура надзвичайно складна, вона представляє різні ділянки всередині, наприклад, ядерце. Крім того, ця органела може взаємодіяти з внутрішнім середовищем клітини завдяки наявності ядерних пір.
Організація генетичного матеріалу
Прокаріоти містять від 0,6 до 5 мільйонів пар основ у своїй ДНК, і вважається, що вони можуть кодувати до 5000 різних білків.
Прокаріотичні гени організовуються в утворення, що називаються оперонами - як відомий лактозний оперон - тоді як еукаріотичні гени не мають.
У генах можна виділити два "регіони": інтрони та екзони. Перші - це ділянки, які не кодують білок і переривають ділянки кодування, звані екзонами. Інтрони поширені в еукаріотичних генах, але не у прокаріотів.
Прокаріоти, як правило, є гаплоїдними (одна генетична навантаження), а еукаріоти мають як гаплоїдні, так і поліплоїдні навантаження. Наприклад, ми, люди, диплоїдні. Так само прокаріоти мають одну хромосому, а еукаріоти більше однієї.
Ущільнення генетичного матеріалу
Всередині клітинного ядра еукаріоти виявляють складну організацію ДНК. Довгий ланцюг ДНК (довжиною приблизно два метри) здатний скручуватися таким чином, що він може інтегруватися в ядро і під час процесів поділу його можна візуалізувати під мікроскопом у вигляді хромосом.
Цей процес ущільнення ДНК включає низку білків, які здатні зв'язуватися з ниткою і утворювати структури, що нагадують намисто з перлів, де нитка представлена ДНК, а намисто - перлами. Ці білки називаються гістонами.
Гістони широко зберігаються протягом еволюції. Іншими словами, наші гістони неймовірно схожі на миші, або щоб піти далі від комах. Структурно вони мають велику кількість позитивно заряджених амінокислот, які взаємодіють з негативними зарядами ДНК.
У прокаріотів виявлено певні білки, гомологічні гістонам, які, як правило, відомі як гістоноподібні. Ці білки сприяють контролю експресії генів, рекомбінації та реплікації ДНК і, як і гістони в еукаріотів, беруть участь в організації нуклеоїду.
Органели
У еукаріотичних клітинах можна виділити ряд високо складних підклітинних відділень, які виконують специфічні функції.
Найбільш актуальними є мітохондрії, відповідальні за процеси клітинного дихання та вироблення АТФ, а у рослин виділяються хлоропласти, їх тримембранна система та техніка, необхідна для фотосинтезу.
Так само у нас є комплекс Гольджі, гладкий і шорсткий ендоплазматичний ретикулум, вакуолі, лізосоми, пероксисоми.
Будова рибосоми
Рибосоми
Рибосоми містять механізм, необхідний для синтезу білка, тому вони повинні бути присутніми як у еукаріотів, так і в прокаріоти. Хоча це неодмінна структура для обох, вона відрізняється переважно розмірами.
Рибосоми складаються з двох субодиниць: великої та малої. Кожна субодиниця ідентифікується параметром, який називається коефіцієнтом осідання.
У прокаріотів велика субодиниця становить 50S, а мала субодиниця - 30S. Вся структура називається 70S. Рибосоми розкидані по всій цитоплазмі, де вони виконують свої завдання.
Еукаріоти мають більші рибосоми, велика субодиниця - 60S, мала субодиниця - 40S, а вся рибосома позначена як 80S. Вони розташовані переважно на якорі в шорсткому ендоплазматичному ретикулумі.
Клітинна стінка
Клітинна стінка є важливим елементом для протистояння осмотичному навантаженню і служить захисним бар'єром від можливих пошкоджень. Майже всі прокаріоти та деякі групи еукаріотів мають клітинну стінку. Різниця полягає в хімічній природі його.
Бактеріальна стінка складається з пептидоглікана, полімеру, що складається з двох структурних елементів: N-ацетил-глюкозаміну та N-ацетилмурамінової кислоти, з'єднаних між собою зв'язками типу β-1,4.
У межах еукаріотичної лінії також є клітини стінок, головним чином у деяких грибів та у всіх рослин. Найпоширеніша сполука в стінці грибів - хітин, а в рослинах - целюлоза, полімер, що складається з багатьох одиниць глюкози.
Клітинний поділ
Як обговорювалося раніше, прокаріоти діляться бінарним поділом. Еукаріоти мають складну систему поділу, яка включає різні стадії ядерного поділу, або мітоз, або мейоз.
Філогенія та класифікація
Як правило, ми звикли визначати вид відповідно до біологічної концепції, запропонованої Е. Мейром у 1989 році: "групи схрещуваних природних популяцій, репродуктивно відокремлених від інших груп".
Застосувати це поняття до безстатевих видів, як це стосується прокаріотів, неможливо. Тому повинен бути інший спосіб підходу до поняття виду, щоб класифікувати ці організми.
За даними Rosselló-Mora та співавт. (2011), філо-фенетична концепція добре поєднується з цією лінійкою: "монофілетичний та геномно-когерентний набір окремих організмів, що демонструють високу ступінь загальної схожості у багатьох незалежних характеристиках, і діагностується дискримінаційною фенотипічною властивістю".
Раніше всі прокаріоти були класифіковані в єдиний «домен», поки Карл Уїз не припустив, що дерево життя повинно мати три основні гілки. Дотримуючись цієї класифікації, прокаріоти включають два домені: Archaea та Bacteria.
У межах бактерій ми знаходимо п'ять груп: протеобактерії, хламідії, ціанобактеріальні спірохети та грампозитивні бактерії. Так само ми маємо чотири основні групи архей: Euryarchaeota, TACK Group, Asgard та DPANN Group.
Нові розуміння
Одне з найпоширеніших понять у біології - це простота прокаріотичного цитозолу. Однак нові дані свідчать про те, що в клітинах прокаріотів існує потенційна організація. В даний час вчені намагаються зруйнувати догмати про відсутність органел, цитоскелету та інших характеристик у цій одноклітинній лінії.
Органели в прокаріот
Автори цієї дуже нової та суперечливої пропозиції запевняють, що в еукаріотичних клітинах існують рівні компартменталізації, головним чином у структурах, обмежених білками та внутрішньоклітинними ліпідами.
На думку захисників цієї ідеї, органела - це відділення, оточене біологічною мембраною зі специфічною біохімічною функцією. Серед цих "органел", які відповідають цьому визначенню, серед інших нами є ліпідні тіла, карбокси-соми, газові вакуолі.
Магнітосоми
Одним з найбільш захоплюючих відділів бактерій є магнітосоми. Ці структури пов'язані зі здатністю певних бактерій - таких як Magnetospirillum або Magnetococcus - використовувати магнітні поля для орієнтації.
Конструктивно вони являють собою невелике 50-нанометрове тіло, оточене ліпідною мембраною, внутрішня частина якої складається з магнітних мінералів.
Фотосинтетичні мембрани
Крім того, деякі прокаріоти мають "фотосинтетичні мембрани", які є найбільш вивченими відділами цих організмів.
Ці системи працюють над тим, щоб досягти максимальної ефективності фотосинтезу, збільшуючи кількість доступного фотосинтетичного білка та максимізуючи мембранозну поверхню, що піддається впливу світла.
Відсіки в
Не вдалося простежити правдоподібний еволюційний шлях від цих раніше згаданих відділень до високоскладних органел еукаріотів.
Однак рід Planctomycetes має ряд відсіків всередині, що нагадує самі органели і можуть бути запропоновані як предки бактерій еукаріоти. У роді Pirellula є хромосоми та рибосоми, оточені біологічними мембранами.
Компоненти цитоскелету
Так само є певні білки, які історично вважалися унікальними для еукаріотів, включаючи основні нитки, що входять до складу цитоскелету: тубулін, актин та проміжні нитки.
В останніх дослідженнях вдалося виявити білки, гомологічні тубуліну (FtsZ, BtuA, BtuB та інші), актину (MreB і Mb1) та проміжних ниток (CfoA).
Список літератури
- Купер, GM (2000). Клітина: Молекулярний підхід. Sinauer Associates.
- Dorman, CJ, & Deighan, P. (2003). Регулювання експресії генів гістоноподібними білками в бактеріях. Сучасна думка в галузі генетики та розвитку, 13 (2), 179-184.
- Guerrero, R., & Berlanga, M. (2007). Прихована сторона прокаріотичної клітини: відкриття мікробіологічного світу. Міжнародна мікробіологія, 10 (3), 157-168.
- Murat, D., Byrne, M., & Komeili, A. (2010). Клітинна біологія прокаріотичних органел. Перспективи в холодній весняній гавані в біології, a000422.
- Rosselló-Mora, R., & Amann, R. (2001). Видове поняття для прокаріотів. Огляди мікробіології FEMS, 25 (1), 39-67.
- Слесарев, А.І., Бєлова, Г.І., Козявкін, С.А., Лейк, Дж. Дж. (1998). Докази раннього прокаріотичного походження гістонів H2A та H4 до появи еукаріотів. Дослідження нуклеїнових кислот, 26 (2), 427-430.
- Souza, WD (2012). Прокаріотичні клітини: структурна організація цитоскелету та органел. Memórias do Instituto Oswaldo Cruz, 107 (3), 283-293.