ІОННІ КАНАЛИ: СТРУКТУРА, ФУНКЦІЇ, ТИПИ - БІОЛОГІЯ - 2025

Ці іонні каналами є порожніми мембранними структурами , які утворюють канали або пору переміщення товщини мембрани і передач зовнішнього вигляду клітини з її цитоплазмі і навпаки; деякі можуть мати систему воріт, яка регулює їх відкриття.

Ці канали наповнюються водою і контролюють проходження конкретних іонів з однієї сторони мембрани на іншу. Вони складаються з білків, характерних для клітинних мембран, які утворюють циліндричні трубчасті структури, що перетинають їх по ширині.

Відкрите та закрите утворення іонного каналу (Джерело: Efazzari через Wikimedia Commons)

Транспортні механізми через ці мембрани можуть бути широко класифіковані на пасивний або активний транспорт. Пасивні - це ті, які дозволяють проходити речовини на користь їх концентраційних градієнтів, тоді як активні вимагають споживання енергії, оскільки вони переміщують речовини проти їх градієнтів концентрації.

Іонні канали складають пасивний транспортний механізм, який можна класифікувати за їх специфікою, тобто за типом іона, який вони дозволяють пройти, або за способом, який вони відкривають або закривають.

Основна функція цих мембранних транспортних систем полягає в тому, щоб дозволити регульований прохід речовин у клітини або поза ними і таким чином підтримувати внутрішньоклітинні концентрації іонів та інших речовин.

Наявність клітинних мембран та іонних каналів має важливе значення для підтримки різниці концентрацій між внутрішньоклітинним та позаклітинним середовищем, що актуально з багатьох точок зору.

Іонні канали, особливо залежні від ліганду, дуже важливі у фармакології та медицині, оскільки багато ліків можуть імітувати функції природних лігандів і, таким чином, зв’язуватися з каналом, відкриваючи або закриваючи його, залежно від випадку.

Інші препарати здатні блокувати сайт зв’язування і тим самим запобігати дію природного ліганду.

Будова

Структура іонних каналів складається із специфічних трансмембранних білків, які мають трубчасту форму та залишають пори чи отвори, що дозволяють спілкуватися між внутрішньою та зовнішньою клітиною або між внутрішньоклітинними відділеннями (органелами).

Кожен іонний канал включає специфічний структурний білок мембрани, і було описано понад 100 генів, які кодують специфічні іонні канали.

Наприклад, для натрієвого каналу було описано 10 генів під назвою SCN, які кодують різні білки, розподілені в різних тканинах з певними функціями та структурами.

Так само було описано значну кількість генів, які кодують різні білки, що складають калієві канали, що належать до різних сімей та мають різні механізми активації, відкриття та інактивації.

Білкова структура іонного каналу

Як правило, функціональний іонний канал, пов'язаний з мембраною, складається з складання 4 - 6 подібних поліпептидних субодиниць (гомо олігомерів) або різних (гетеро олігомерів), які утворюють між собою центральну пору.

Діаграма мембранних субодиниць іонного каналу (Джерело: Efazzari через Wikimedia Commons)

Кожна субодиниця змінюється залежно від характеристик і властивостей каналу, оскільки багато є специфічними для певних іонів і мають різні механізми відкривання та закриття.

Деякі канали складаються з єдиного поліпептидного ланцюга, організованого в повторювані структури, що проходять через кілька разів товщину мембрани і функціонують як еквівалент білкової субодиниці.

Крім цих субодиниць, які в літературі відомі як α субодиниці, деякі іонні канали також мають одну або більше допоміжних субодиниць (ß або γ), які регулюють їх відкриття та закриття.

Специфіка кожного каналу пов'язана з діаметром пор, утвореним трансмембранними білками та бічними ланцюгами (─R) амінокислот, що їх складають.

Таким чином, існують канали, які пропускають тільки іони натрію, калію, кальцію і так далі, оскільки бічні ланцюги функціонують як "сито".

Додаткові конструктивні особливості

Ще одна важлива особливість багатьох каналів - це ворота. Канали з цими властивостями можуть відкриватися або закриватися на тлі локальних змін, які відбуваються в мембранному мікросередовищі, що оточує канал.

Залежно від типу каналу, ці зміни можуть бути механічними, термічними (зміни температури), електричними (зміни напруги) або хімічними (зв’язування ліганду).

Однак у так званих пасивних іонних каналах, які є тими, які залишаються відкритими і дозволяють специфічно проходити певні іони, ці структури не мають воріт або чутливі до лігандів або інших видів подразників.

В інших іонних каналах, чутливих до присутності або зв'язування лігандів, існує місце зв'язування ліганду або на позаклітинній стороні, або в сторону клітинного цитозолу, і в цих випадках пори або канали мають ворота, які можна відкрити або закрити відповідно до стану його ліганду.

Другий механізм обміну повідомленнями для відкриття або закриття каналів

У випадку наявності ділянки ліганду у внутрішньоклітинній частині ці канали зазвичай мають другий месенджер як ліганди. Прикладом іонних каналів, які відкриваються або закриваються другими месенджерними механізмами, є нюхові рецептори:

Молекули аромату зв'язуються зі своїми рецепторами на позаклітинній стороні. Ці рецептори, у свою чергу, приєднані до активованого білка G, який, у свою чергу, активує білок-аденілциклазу, що утворює цАМФ, який є другим месенджером.

ЦАМФ зв'язується з внутрішньоклітинним місцем зв'язування деяких кальцієвих каналів, що призводить до його відкриття та надходження кальцію в клітину.

Наче ефект доміно, кальцій зв’язується з лігандовим місцем іншого каналу хлору, який генерує його відкриття та вихід цього іона, викликаючи деполяризацію нюхової клітини.

Важливо підкреслити, що зміни, генеровані лігандами або подразниками, що впливають на іонні канали, відповідають конформаційним змінам білків, що складають структуру каналу.

Іншими словами, конформаційні зміни, які можуть перемістити ворота і закрити або відкрити канал, є не що інше, як наближення або дистанціювання білкових субодиниць, що їх складають.

Інші механізми активації та інактивації

Деякі канали, особливо канали, залежні від напруги, можуть переходити у вогнетривкий стан, під час якого та сама зміна напруги, що активувала їх, вже не активує їх.

Наприклад, у кальцієвих каналах, що перебувають під напругою, зміна напруги відкриває канал і надходить кальцій і, потрапивши всередину клітини, той самий іон зв’язується з місцем зв’язування кальцієвого каналу і кальцієвий канал закривається. .

Іншою формою оборотної інактивації кальцієвого каналу, що пояснює його рефрактерність після активації, є дефосфорилювання каналу за рахунок підвищення внутрішньої концентрації кальцію.

Тобто, кальцієвий канал може бути незворотно інактивований через наявність патологічно високих концентрацій іона, які опосередковують набір ферментів розщеплення від інших активованих кальцієм білків.

Канали з закритими лігандами можуть переходити у вогнетривкий стан, коли тривалий час потрапляють на їх ліганд, і цей механізм називається десенсибілізацією.

Препарати, отрути та токсини можуть впливати на регуляцію іонних каналів, закриваючи або утримуючи їх відкритими, а в деяких випадках займаючи місце ліганду і тим самим заважаючи його функції.

Особливості

Іонні канали мають безліч функцій, прямих або непрямих.

- Вони відповідають за регуляцію потоку іонів через плазмову і органелярну мембрани всіх клітин.

- Вони дозволяють існувати контроль за внутрішньоклітинними концентраціями різних іонів.

- У нейронах та м’язових клітинах іонні канали контролюють коливання мембранного потенціалу, які виникають під час дії потенціалу та під час постсинаптичних потенціалів клітин ефекторної клітини.

- Кальцієві канали, які генерують чисті потоки кальцію у внутрішньоклітинному просторі, відповідають за активацію численних ферментів та білків, які беруть участь у багатьох обмінних процесах.

- Так само збільшення кальцію внаслідок збільшення його транспорту ініціює механізм вивільнення нейротрансмітерів у синаптичний простір нейронів.

- Тому функція іонних каналів також пов'язана з механізмами стільникового зв’язку.

Загальні положення транспорту через мембрану

Як зазначено вище, мембранні механізми транспортування можуть бути активними або пасивними залежно від того, споживають вони енергію з клітини, де вони знаходяться. Пасивні механізми класифікуються на просту дифузію та полегшену дифузію.

Проста дифузія

Проста дифузія дозволяє проходити через фосфоліпідну структуру мембрани жиророзчинних молекул невеликих розмірів, з аполярними характеристиками та без заряду.

Так, наприклад, такі гази, як кисень (O2) та вуглекислий газ (СО2), етанол та сечовина, якщо їх назвати, проходять через їх градієнт концентрації.

Полегшене розповсюдження

Полегшена дифузія - це те, чому сприяють білки, і існує два типи цього пасивного транспортного механізму: іонні канали та транспортні білки або білки транспортера.

Іонні канали - це механізм, який найчастіше використовують клітини для транспортування іонів, які не можуть пройти простою дифузією, або тому, що вони мають електричний заряд, і фосфоліпіди мембрани відштовхують їх через їх розмір та полярність або будь-яку іншу характеристику.

Дифузія, полегшена білками-носіями, використовується для транспортування більших речовин із зарядкою або без неї, наприклад, глюкози та інших цукрів.

Активний мембранний транспорт - це той, який відбувається проти градієнта концентрації розчиненого розчинника і вимагає споживання енергії у вигляді АТФ. Серед транспортерів цього типу - насоси та везикулярний транспорт.

Прикладом насосів є насос натрій / калій, який видаляє три натрію та вводить два калію. Є також кальцієві насоси.

Прикладами везикулярного транспорту є ендоцитоз, екзоцитоз, піноцитоз та фагоцитоз; всі ці активні транспортні механізми.

Типи іонних каналів

З цього моменту буде посилатися на іонні канали, які дозволяють проходити іони через мембрану на користь їх градієнтів концентрації, тобто є пасивними транспортними каналами.

Як правило, кожен з цих каналів є специфічним для одного іона, за винятком кількох каналів, які дозволяють транспортувати пари іонів.

Структурна схема іонного каналу (Джерело: Outslider (Paweł Tokarz) на pl.wikipedia через Wikimedia Commons)

Одним із способів класифікації іонних каналів є їх групування за механізмом, відповідальним за їх відкриття. Таким чином, описані пасивні канали, регульовані напругою (залежні від напруги) канали, канали, регульовані лігандом, і канали, що регулюються механічним стимулом.

- пасивні канали: це канали, які постійно відкриті і не реагують на будь-який тип подразника; вони специфічні для певних іонів.

- Залежні від напруги канали : вони можуть відкриватися або закриватися (залежно від каналу) на тлі змін напруги мембрани. Вони дуже важливі для клітинної сигналізації, особливо в центральній нервовій системі ссавців.

- Лігандзалежні канали: їх також називають каналами, регульованими лігандами або лігандами, вони широко розповсюджуються в різних клітинах людського організму, але в нервовій системі вони складають ті іонні канали, активовані нейромедіаторами і є важливими для синаптичної передачі та міжклітинна сигналізація.

Прикладом лігандозалежних іонних каналів, активованих нейромедіаторами, є натрієво-калієві канали, активовані глутаматом.

Активація холінергічних рецепторів, в цьому випадку зв'язування ацетилхоліну з постсинаптичною мембраною (канальний ліганд), відкриває залежні від ліганду натрієві канали і дозволяє вводити цей іон за його градієнтом концентрації.

- канали, що регулюються механічними подразниками : це канали, які можна активувати за рахунок здуття чи тиску. Ці механічні сили передаються в канал через цитоскелет і канал відкривається.

Список літератури

1. Ведмідь, MF, Connors, BW, & Paradiso, MA (Ред.). (2007). Нейрологія (т. 2). Lippincott Williams & Wilkins.
2. Відділ біохімії та молекулярної біофізики Томас Джессел, Siegelbaum, S., & Hudspeth, AJ (2000). Принципи нейронної науки (т. 4, с. 1227-1246). ER Kandel, JH Schwartz, & TM Jessell (ред.). Нью-Йорк: McGraw-Hill.
3. Льюїс, Каліфорнія та Стівенс, КФ (1983). Іонна селективність каналу рецепторів ацетилхоліну: іони відчувають водне середовище. Праці Національної академії наук, 80 (19), 6110-6113.
4. Nelson, DL, Lehninger, AL, & Cox, MM (2008). Принципи біохімії Ленінгера. Макміллан.
5. Rawn, JD (1998). Біохімія. Берлінгтон, Массачусетс: Видавництво Ніла Паттерсона.
6. Viana, F., de la Peña, E., & Belmonte, C. (2002). Специфіка холодної термоперетворення визначається диференційованою іонною експресією каналу. Природа нейрознавства, 5 (3), 254.