- Поняття
- Характеристики центромера
- Позиція
- Телоцентричні хромосоми
- Акроцентричні хромосоми
- Метацентричні хромосоми
- Функція
- Список літератури
У центромери є фундаментальними хромосомними структурами , які тримають разом сестринський хроматид під час клітинного поділу. Крім того, це місце, де мікротрубочки веретена приєднуються, щоб розділити хромосоми після завершення ділення клітин.
Центромери були вперше описані в 1882 році лікарем і дослідником Уолтером Флеммінгом (1843-1905), коли він провів детальну характеристику поділу клітин.
Основна структура хромосоми, в центрі якої - центромер. Джерело: lifeder.com
Центромери також відомі як "області адгезії" або "кінетохори". Однак зараз відомо, що це місця зв’язування комплексу ДНК і білків, які утворюють кінетохор.
Поняття
Функція центромера у всіх живих істот однакова, але кожен вид демонструє унікальні характеристики, і можуть бути міжвидові відмінності в структурі, розмірах та складності.
Графічне зображення людського центромера (Джерело: Silvia3 через Wikimedia Commons) ДНК, що входить до складу центромерів, зазнає постійних модифікацій (еволюціонує), що означає, що між видами існують значні відмінності, навіть якщо вони еволюційно дуже близькі.
Для вчених дослідження центромеру не є легким завданням, оскільки у рослин і тварин ці "структури" або "регіони" містяться в частинах супутникового геному (сильно повторювані), що ускладнює картування за допомогою методик звичайне секвенування.
Мутації в центромерній області мають серйозні фізіологічні наслідки для людини. Аномалії в його структурі та функціях є летальними або пов'язані з вродженими та набутими захворюваннями, раком, безпліддям та розродженнями.
Характеристики центромера
Центромери - це частини хромосом, які містять високо повторювані ділянки ДНК у вигляді гетерохроматину. Ці регіони спеціалізуються на приєднанні та сегрегації сестринських хроматид під час поділу клітин.
Як правило, центромери містять найдавніші послідовності ДНК, упорядковані послідовно і близько до межі між гетерохроматином та еухроматином, тобто центромери є високо гетерохроматичними областями.
Центромерні послідовності регулярно класифікуються на два типи: супутникова ДНК та переміщувані елементи. Обидва типи послідовностей являють собою більшу частину ДНК, що міститься в центромерах.
Організація ДНК у центромерних областях різних видів (Джерело: Gouttegd via Wikimedia Commons) В даний час центромери розглядаються як складна структура, що складається з геномної ДНК, яка піддається різним епігенетичним процесам.
Оскільки центромери є хроматиновою частиною хромосом, вони утворюються комплексом білків ДНК та гістону, які сприяють їх "упаковці".
Однак нуклеосоми центромерних областей не мають білка гістону Н3; натомість у них є варіант, який фахівці в даній галузі ідентифікують як специфічний центромер.
Цей гістоноподібний білок значно різниться між різними видами. У ссавців це відоме як CENP-A, у членистоногих його називають CID, а у грибів та дріжджів - Cse4.
Завдяки специфічним відмінностям білка CENH3 у центромерах його характеристики та властивості використовуються для ідентифікації видів, особливо центромерної області в хромосомах.
Позиція
Розташування центромера на хромосомах візуалізується в каріотипах як «звуження», яке зазвичай називають «первинним звуженням».
У деяких організмах центромери знаходяться не в одній області, а є «дифузними», так що волокна веретена можуть з’єднуватися уздовж усієї хромосоми. Ці хромосоми відомі як дифузний центромір.
Схема голоцентричної або дифузної центромерної хромосоми та іншої метацентричної хромосоми (також відома як «моноцентрична», оскільки вони мають лише один центрометр) (Джерело: Mandrioli & Manicardi через Wikimedia Commons) Положення центрометра вказує на форму, яку буде приймати хромосома під час поділу ядра. Якщо центрометр знаходиться в середній точці хромосоми, він буде мати форму "V", оскільки він відокремлений до протилежних полюсів ділильної клітини.
Навпаки, якщо центрометр знаходиться біля одного з кінців хромосоми, то при відриві від його сестринської хроматиди буде мати форму "J" під час сегрегації. Так само, якщо центрометр розташований на кінцях хромосоми, поділ надасть йому "жорсткий стрижень".
Важливо згадати, що положення центромера на хромосомі вказує на співвідношення між довжинами двох його рук (короткої або "р" і довгої або "q"). Цей взаємозв'язок досить специфічний для кожного типу хромосоми.
За положенням центромера розпізнаються три типи хромосом:
Типи хромосом та розташування центромера. A: коротка рука (р). Б: центромір. C. Довга рука (q). Д: сестринська хроматида. I-телоцентричний: центромер знаходиться біля верху. Руки p дещо видні. II-акроцентричні: зброї q довші, ніж р-ручі, але вони довші, ніж у телоцентриків. III-Субметацентричний: руки p і q схожі за довжиною, але не рівні. IV-метацентричний: зброї q і p рівні за довжиною. Фокей003
Телоцентричні хромосоми
Ці хромосоми мають центрометр на кінці однієї з двох «раменів» хроматину. Це ті, які рухаються у вигляді жорстких стрижнів під час сегрегації до полюсів при поділі клітин.
Акроцентричні хромосоми
У цьому типі хромосом показано, що центрометр зміщений більше до одного з кінців, ніж до іншого. Коли клітина ділиться і хромосоми відокремлюються, то акроцентричні хромосоми - це ті, що набувають "J" форми.
Метацентричні хромосоми
Метацентричні хромосоми мають центромери, розташовані по всьому центру хромосоми, відокремлюючи дві руки однакової довжини. Завдяки розташуванню їх центрометра метацентричні хромосоми виділяються у формі V під час анафази поділу клітин.
Функція
Центромери є універсальним засобом для ефективної секреції хромосом у всіх еукаріотичних організмах. Вони є місцями приєднання мікротрубочок для того, щоб чинити точну механічну силу для розділення хромосом або хроматид під час мейозу або мітозу.
Специфічними функціями центромера є адгезія та відділення сестринських хроматид, фіксація мікротрубочок, рух хромосом під час сегрегації до дочірніх клітин, встановлення гетерохроматину та, крім того, вони являють собою контрольну точку мітоз.
У ссавців CENP-подібні білки містяться в центромерному гетерохроматині. Вони можуть бути трьох типів CENP-A, CENP-B і CENP-C, всі вони беруть участь у складанні кінетохору.
Відсутність білка CENP-C може спричинити серйозні помилки в сегрегації хромосом, оскільки це білок, який має властивості зв'язування ДНК та "самоасоціацію" і безпосередньо пов'язаний з сегрегацією порушення роботи хромосом і кінетохори.
В даний час відомо, що деякі області центромерів транскрипційно активні. Вони кодують невеликі інтерференційні РНК, які беруть участь у транскрипційному замовчуванні деяких областей геному.
Ці невеликі двосмугові транскрипти РНК з перицентромерних областей є важливими для збирання гетерохроматину і є областями транскрипції для регулювання етапів до поділу клітин.
Список літератури
- Чоо, К.А. (1997). Центромір (т. 320). Oxford: Oxford University Press.
- Fincham, JRS (2001). Центромір.
- Fukagawa, T., & Earnshaw, WC (2014). Центромер: хроматинова основа для кінетохорних машин. Осередк розвитку, 30 (5), 496-508.
- Henikoff, S., Ahmad, K., & Malik, HS (2001). Парадокс центромеру: стабільне успадкування з швидко розвивається ДНК. Науки, 293 (5532), 1098-1102.
- Plohl, M., Meštrović, N., & Mravinac, B. (2014). Центромерна ідентичність з точки зору ДНК. Хромосома, 123 (4), 313-325.
- Westhorpe, FG, & Straight, AF (2015). Центрометр: епігенетичний контроль сегрегації хромосом під час мітозу. Перспективи холодного весняного порту в біології, 7 (1), a015818.