ХЛОРОПЛАСТИ: ХАРАКТЕРИСТИКИ, ФУНКЦІЇ ТА БУДОВА - БІОЛОГІЯ - 2025

У хлоропластах є тип клітинних органел обмежена складної мембранної системою, характерний для рослин і водоростей. У цьому пластиді є хлорофіл, пігмент, який відповідає за процеси фотосинтезу, зелений колір рослин і дозволяє автотрофне життя цих ліній.

Крім того, хлоропласти пов'язані з виробленням метаболічної енергії (АТФ - аденозинтрифосфат), синтезом амінокислот, вітамінів, жирних кислот, ліпідних компонентів їх мембран та зменшенням нітритів. Він також відіграє роль у виробництві оборонних речовин проти збудників хвороб.

Хлоропласт. Автор Мігельсьєрра, із Вікісховища

Ця фотосинтетична органела має власний круговий геном (ДНК), і пропонується, щоб вони, як і мітохондрії, виникли в результаті симбіозу між господарем і предковічною фотосинтетичною бактерією.

Походження

Хлоропласти - це органели, які мають характеристики дуже віддалених груп організмів: водорості, рослини та прокаріоти. Ці дані свідчать про те, що органела походить від прокаріотичного організму, здатного фотосинтезувати.

За оцінками, перший еукаріотичний організм, здатний фотосинтезувати, зародився близько 1 мільярда років тому. Докази свідчать, що цей великий еволюційний стрибок був спричинений придбанням ціанобактерій еукаріотичним господарем. Цей процес породив різні родовища червоних та зелених водоростей та рослин.

Таким же чином пропонуються вторинні та третинні події симбіозу, в яких родина еукаріотів встановлює симбіотичний зв’язок з іншим вільноживим фотосинтетичним еукаріот.

В ході еволюції геном передбачуваної бактерії був скорочений, а деякі її гени були перенесені та інтегровані в геном ядра.

Організація геному поточних хлоропластів нагадує прокаріот, однак він також має атрибути генетичного матеріалу еукаріотів.

Ендосимбіотична теорія

Ендосимбіотична теорія була запропонована Лінн Маргуліс у серії книг, опублікованих у період з 60-х до 80-х років.

Ця теорія пояснює походження хлоропластів, мітохондрій та базальних тіл, наявних у джгутиків. Відповідно до цієї гіпотези, ці структури колись були вільними прокаріотичними організмами.

Існує не так багато доказів, які підтверджують ендосимбіотичне походження базальних тіл з рухомих прокаріотів.

Навпаки, є вагомі докази, що підтверджують ендосимбіотичне походження мітохондрій з α-протеобактерій та хлоропластів із ціанобактерій. Найяскравішим і найсильнішим свідченням є схожість між двома геномами.

Загальна характеристика хлоропластів

Хлоропласти - це найбільш помітний вид пластид у рослинних клітинах. Вони являють собою овальні структури, оточені мембранами, і всередині них відбувається найвідоміший процес аутотрофних еукаріотів: фотосинтез. Вони є динамічними структурами і мають власний генетичний матеріал.

Зазвичай вони розташовані на листках рослин. Типова клітина рослини може містити від 10 до 100 хлоропластів, хоча їх кількість досить мінлива.

Як і мітохондрії, успадкування хлоропластів від батьків до дітей відбувається одним з батьків, а не обом. Насправді ці органели в декількох аспектах досить схожі на мітохондрії, хоча і складніші.

Структура (частини)

Хлоропласт. Автор Gmsotavio, з Вікісховища

Хлоропласти - це великі органели, довжиною від 5 до 10 мкм. Характеристики цієї структури можна візуалізувати під традиційним світловим мікроскопом.

Вони оточені подвійною ліпідною мембраною. Крім того, у них є третя система внутрішніх мембран, яка називається тилакоїдними мембранами.

Ця остання мембранна система утворює набір дископодібних структур, відомих як тилакоїди. З’єднання тилакоїдів у палі називається "грана" і вони з'єднані між собою.

Завдяки цій потрійній системі мембран внутрішня структура хлоропласта є складною і поділяється на три простори: міжмембранний простір (між двома зовнішніми мембранами), строма (знайдена в хлоропласті та поза тилакоїдної мембрани) та останні просвіт тилакоїда.

Зовнішня і внутрішня оболонки

Мембранна система пов'язана з генерацією АТФ. Як і мембрани мітохондрій, саме внутрішня мембрана визначає проходження молекул в органелу. Фосфатитілхолін та фосфадитілгліцерин - найпоширеніші ліпіди в мембранах хлоропластів.

Зовнішня мембрана містить ряд пор. Невеликі молекули можуть вільно потрапляти в ці канали. Внутрішня мембрана, зі свого боку, не дозволяє здійснювати вільний транзит цього типу молекул малої ваги. Щоб молекули входили, вони повинні робити це за допомогою конкретних транспортерів, прикріплених до мембрани.

В деяких випадках існує структура, яка називається периферичним ретикулумом, утворена мережею мембран, що виникла спеціально із внутрішньої мембрани хлоропласта. Деякі автори вважають їх унікальними для рослин із метаболізмом С4, хоча вони були виявлені у рослинах С3.

Функція цих канальців і везикул ще не з’ясована. Запропоновано, щоб вони могли сприяти швидкому транспортуванню метаболітів і білків всередині хлоропласта або збільшенню поверхні внутрішньої мембрани.

Тилакоїдна мембрана

Тилакоїдна мембрана. Par Tameeria sur Wikipédia anglais, через Вікісховище

У цій мембранній системі відбувається електронно-транспортний ланцюг, що бере участь у фотосинтетичних процесах. Протони перекачують через цю мембрану, зі строми в тилакоїди.

Цей градієнт призводить до синтезу АТФ, коли протони спрямовуються назад до строми. Цей процес еквівалентний тому, який відбувається у внутрішній мембрані мітохондрій.

Тилакоїдна мембрана складається з чотирьох типів ліпідів: моногалактозилдіацилгліцерол, дигалактозилдіацилгліцерин, сульфохіновозилдіацилгліцерол та фосфатидилгліцерин. Кожен тип виконує особливу функцію в межах ліпідного шару цього розділу.

Тилакоїди

Тилакоїди - це перетинчасті структури у вигляді мішечків або плоских дисків, які укладаються у «грану» (множина цієї структури - гранум). Ці диски мають діаметр від 300 до 600 нм. Внутрішній простір тилакоїда називається просвітом.

Про архітектуру тилакоїдного стека досі обговорюється. Запропоновано дві моделі: перша - спіральна модель, в якій тилакоїди намотані між зернами у формі спіралі.

На відміну від цього, інша модель пропонує біфуркацію. Ця гіпотеза дозволяє припустити, що грана утворюється біфуркаціями строми.

Строма

Строма - це желеподібна рідина, яка оточує тилакоїди і розташована у внутрішній області хлоропласта. Ця область відповідає цитозолу передбачуваної бактерії, яка виникла даного типу пластиду.

У цій області знаходяться молекули ДНК і велика кількість білків і ферментів. Зокрема, це ферменти, які беруть участь у циклі Кальвіна, для фіксації вуглекислого газу в процесі фотосинтезу. Ви також можете знайти гранули крохмалю

Хлоропластові рибосоми знаходяться в стромі, оскільки ці структури синтезують власні білки.

Геном

Однією з найважливіших характеристик хлоропластів є те, що вони мають власну генетичну систему.

Генетичний матеріал хлоропластів складається з кругових молекул ДНК. Кожна органела має кілька копій цієї кругової молекули 12-16 кб (кілобаз). Вони організовані в структури, які називаються нуклеоїдами і складаються з 10-20 копій генома пластиди разом з білками та молекулами РНК.

Хлоропласт ДНК кодує приблизно від 120 до 130 генів. В результаті цього утворюються білки та РНК, пов'язані з фотосинтетичними процесами, такими як компоненти фотосистеми I і II, синтаза АТФ та одна з субодиниць Рубіско.

Рубіско (рибулоза-1,5-бісфосфат карбоксилаза / оксигеназа) є вирішальним ферментним комплексом у циклі Кальвіна. Насправді він вважається найпоширенішим білком на планеті Земля.

Передавальні та рибосомні РНК використовуються для трансляції РНК повідомлення, кодованих у геномі хлоропластів. Вона включає 23S, 16S, 5S і 4,5S рибосомні РНК і переносні РНК. Він також кодує 20 рибосомних білків та певні субодиниці РНК-полімерази.

Однак певні елементи, необхідні для функціонування хлоропласту, закодовані в ядерному геномі рослини.

Особливості

Хлоропласти можна вважати важливими метаболічними центрами в рослинах, де відбуваються множинні біохімічні реакції завдяки широкому спектру ферментів і білків, прикріплених до мембран, які містять ці органели.

Вони мають критичну функцію в рослинних організмах: це місце, де відбуваються фотосинтетичні процеси, де сонячне світло перетворюється на вуглеводи, маючи кисень як вторинний продукт.

Ряд вторинних біосинтетичних функцій також відбувається в хлоропластах. Нижче ми детально розглянемо кожну функцію:

Фотосинтез

Фотосинтез (зліва) і дихання (праворуч). Зображення праворуч, зняте з BBC

Фотосинтез відбувається завдяки хлорофілу. Цей пігмент міститься в хлоропластах, в мембранах тилакоїдів.

Він складається з двох частин: кільця і ​​хвоста. Кільце містить магній і відповідає за поглинання світла. Він може поглинати синє світло і червоне світло, відображаючи зелену зону спектру світла.

Фотосинтетичні реакції відбуваються завдяки передачі електронів. Енергія, що надходить від світла, передає енергію пігменту хлорофілу (молекула, як кажуть, "збуджується світлом"), викликаючи рух цих частинок у тилакоїдної мембрані. Хлорофіл отримує свої електрони з молекули води.

Цей процес призводить до утворення електрохімічного градієнта, що дозволяє синтезувати АТФ у стромі. Ця фаза також відома як "світла".

Друга частина фотосинтезу (або темна фаза) відбувається в стромі і триває в цитозолі. Він також відомий як реакції фіксації вуглецю. На цьому етапі продукти попередніх реакцій використовуються для отримання вуглеводів із СО ₂ .

Синтез біомолекул

Крім того, хлоропласти виконують і інші спеціалізовані функції, що дозволяють розвивати і ріст рослини.

У цій органелі відбувається засвоєння нітратів і сульфатів, і вони мають необхідні ферменти для синтезу амінокислот, фітогормонів, вітамінів, жирних кислот, хлорофілу та каротиноїдів.

Окремі дослідження виявили значну кількість амінокислот, синтезованих цією органелою. Кірк та його колеги вивчали виробництво амінокислот у хлоропластах Vicia faba L.

Ці автори встановили, що найбільш поширеними синтезованими амінокислотами були глутамат, аспартат та треонін. Були синтезовані й інші типи, такі як аланін, серин та гліцин, але в менших кількостях. Також було виявлено решту тринадцяти амінокислот.

Виділено різні гени, що беруть участь у синтезі ліпідів. Хлоропласти мають необхідні шляхи синтезу ізопреноїдних ліпідів, необхідних для отримання хлорофілу та інших пігментів.

Захист від збудників хвороб

Рослини не мають розвиненої імунної системи, подібної до тварин. Тому клітинні структури повинні виробляти протимікробні речовини, щоб захистити себе від пошкоджуючих агентів. Для цього рослини можуть синтезувати реактивні види кисню (ROS) або саліцилову кислоту.

Хлоропласти пов'язані з виробництвом цих речовин, які усувають можливих збудників, що потрапляють у рослину.

Так само вони функціонують як "молекулярні датчики" і беруть участь у механізмах оповіщення, передаючи інформацію іншим органелам.

Інші пластиди

Хлоропласти належать до сімейства рослинних органел, які називаються пластидами або пластидами. Хлоропласти відрізняються в основному від решти пластид тим, що мають пігментний хлорофіл. Іншими пластидами є:

-Хромопласти: ці структури містять каротиноїди, вони присутні у квітках та квітках. Завдяки цим пігментам рослинні структури мають жовтий, помаранчевий та червоний кольори.

-Лейкопласти: ці пластиди не містять пігментів і тому білі. Вони служать резервом і знаходяться в органах, які не отримують прямого світла.

-Амілопласти: містять крохмаль і містяться в коренях і бульбах.

Пластиди походять від структур, званих протопластидами. Однією з найдивовижніших характеристик пластид є їх властивість змінювати тип, навіть якщо вони вже перебувають у зрілій стадії. Ця зміна викликана екологічними або внутрішніми сигналами рослини.

Наприклад, хлоропласти здатні породжувати хромопласти. Для цієї зміни тилакоїдна мембрана розпадається і синтезуються каротиноїди.

Список літератури

1. Allen, JF (2003). Чому хлоропласти та мітохондрії містять геноми. Порівняльна та функціональна геноміка, 4 (1), 31–36.
2. Купер, Г. М (2000). Клітина: Молекулярний підхід. Друге видання. Sinauer Associates
3. Daniell, H., Lin, C.-S., Yu, M., & Chang, W.-J. (2016). Геноми хлоропластів: різноманітність, еволюція та застосування в генній інженерії. Геологія біології, 17, 134.
4. Gracen, VE, Hilliard, JH, Brown, RH, & West, SH (1972). Периферичний ретикулум у хлоропластах рослин, що відрізняється шляхом фіксації CO 2 та фотодихання. Заводська, 107 (3), 189-204.
5. Сірий, МВт (2017). Лінн Маргуліс та гіпотеза про ендосимбіонт: через 50 років. Молекулярна біологія клітини, 28 (10), 1285–1287.
6. Jensen, PE, & Leister, D. (2014). Еволюція, структура та функції хлоропластів. F1000Prime Reports, 6, 40.
7. Кірк, PR, & Leech, RM (1972). Біосинтез амінокислот ізольованими хлоропластами під час фотосинтезу. Фізіологія рослин, 50 (2), 228-234.
8. Kobayashi, K., & Wada, H. (2016). Роль ліпідів у біогенезі хлоропластів. У ліпідах у розвитку рослин та водоростей (с. 103-125). Спрингер, Чам.
9. Sowden, RG, Watson, SJ, & Jarvis, P. (2017). Роль хлоропластів у патології рослин. Нариси з біохімії, EBC20170020.
10. Wise, RR, & Hoober, JK (2007). Будова та функції пластид. Springer Science & Business Media.